МОРФОЛОГІЯ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ РОСЛИН – КОРЕНЯ І ПАГОНА

Органи рослин виникли в процесі еволюції. Первинно примітивні нижчі рослини (водорості, гриби, лишайники, печіночники) ще не утворю­ють органів, їх тіло представлено у вигляді талому

Вперше вегетативні органи з'явилися у перших наземних рослин-рініофітів. Ці рослини ще не утворювали листків і коренів, їх тіло склада­лось із безлистої підземної і надземної осей – таломів. Згодом у вимер­лих плауноподібних — лепідодендронів з'явились філоїди (листкоподібні утворення як вирости зовнішніх шарів паренхіми кори). Хоча це ще не були справжні листки, але вони мали єди­не походження зі стеблом; тож можна сказати, що в структурі вегетатив­них органів пагін з'явився першим.

У рослин розрізняють дві категорії органів, взаємозв'язаних між со­бою в цілісну систему — вегетативні і генеративні. До вегетативних органів належать корінь, стебло і листок, до генератив­них— квітка, суцвіття, плід і насінина. В сучасній ботанічній літературі іноді до вегетативних органів відносять лише корінь і пагін, оскільки стеб­ло і листок мають єдине спільне походження.

Морфологія кореня

Корінь у процесі еволюції виник як необхідне пристосування рослин до умов наземного існування. У водних сланевих рослин і мохів, які до­статньо забезпечені вологою, роль коренів виконують ризоїди. Із зростан­ням сухості клімату на поверхні Землі неодмінно мали з'явитися, і корені, які б забезпечували рослину вологою і закріплювали її в субстраті. Подібну функцію в минулому і нині виконують додаткові корені у плавунів, хвощів і папоротей. Та найвищої диференціації і спеціалізаціїдосягають справжні корені, властиві голонасінним і квітковим рослинам.

В процесі онтогенезу корінь розвивається вже в зародку насінини: тут він представлений зародковим корінцем.

 Розрізняють три типи ко­ренів за походженням: головний, бічний і додатковий.

Із зародкового корінця формується головний корінь, а від нього роз­виваються бічні корені першого, другого і наступного порядків. Корені, які утворюються на стеблі або листках, а також їх видозмінах, називаються додатковими.

Сукупність коренів у рослині утворює ко­реневу систему. Розрізняють три типи її: стрижневу, мичкувату і змішану

1) Стрижнева коренева система — це система, в якої головний корінь добре виділяється серед маси інших коренів за довжиною і товщиною, потужним розвитком. Цей тип кореневої системи властивий майже всім двосім'ядольним рослинам.

2) Мичкувата коренева система — це система, в якої головний корінь швидко відмирає або слаборозвинений і не виділяється своїм роз­витком і потужністю серед великої кількості додаткових корені на нижній частині стебла. Мичкувата коренева система характерна для однодольних рослин.

3) Змішана коренева система має добре розвинений головний корінь з численними бічними і додатковими коренями, що розвинулися на нижній частині стеб­ла. Таку кореневу систему мають багато які культурні рослини — помідо­ри, перець, капуста, огірки, смородина тощо

Найбільш поширеними видозмінами кореня є коренеплоди. У моркви, буряка, редиски є коренеплоди – наслідок накопичення поживних речовин у головному корені

Серед інших видозмін кореня можна назвати: повітряні корені, що виникають у рослин заболочених місцезростань (монстера); корені-причіпки, які ви­никають у ліан для прикріплення рослин до субстрату (плющ); корені-присоски, характерні для рослин-паразитів і напівпаразитів зі спроще­ною, деградованою кореневою системою (омела); ходульні корені, які виникають у водних, мангрових рослин, котрі на опорних коренях виносять стебло над поверхнею води.

У кукурудзи формуються опорні корені:

   коренебульби батату

КОРІНЬ характерний лише для вищих рослин; вперше сформувався у плаунів, хвощів, папоротей. К. багатьох видів рослин є цінною ЛРС, яка широко використовується у фармацевтичній промисловості для приготування різних видів ліків: настойок, таблеток, мазей тощо (валеріана лікарська, алтея лікарська, женьшень, ревінь, оман, дягель та ін.), а також у харчовій і цукровій промисловості, у тваринництві як кормові культури, у інших галузях промисловості: для отримання каучуку, гутаперчі, рослинних барвників. Усі ці продукти переробки широко використовуються у медицині та фармації. К. — це осьовий орган, який має циліндричну форму та радіальну симетрію. Основні функції К.: забезпечення мінерального та водного живлення (поглинання і транспорт води та мінеральних речовин); за­кріплення рослини у ґрунті; накопичення поживних речовин; синтез деяких речовин; вегетативне розмноження; симбіоз з бактеріями та зв’язок з іншими організмами ґрунту. Росте, в основному, кінчиком униз, виявляючи позитивний геотропізм. К. здатен рости доти, поки зберігається апікальна (верхівкова) меристема. Відрізняється від стебел тим, що не має листків, вузлів, міжвузлів, бруньок (за винятком придаткових), у нього відсутній інтеркалярний ріст, конус наростання захищений кореневим чохликом. Головний, або перший, К. насіннєвої рослини розвивається з зародкового корінця насінини. Від головного К. відходять бічні К. першого порядку, які закладаються у перициклі (шар клітин первинної меристеми). Вони дають початок бічним К. другого, третього та інших порядків. Сукупність К. однієї рослини — це коренева система. Кореневу сис­тему, утворену головним та бічними К., називають стрижневою (рис. 1). Вона характерна для голонасінних та покритонасінних рослин класу дводольних. Існують придаткові К., які розвиваються від листків, стебел і старих К. Кореневу систему, утворену придатковими К., якщо головний К. припиняє ріст і зовні не відрізняється від інших або відмирає, називають мичкуватою. Вона характерна для рослин класу однодольних (жито, кукурудза, овес тощо). У деяких дводольних трав’янистих рослин коренева система мішана: досить добре розвинуті усі види К. (суниці, полуниці).

Рис.1. Кореневі системи і види К., їх видозміни: кореневі системи: 1 — стрижнева; 2 — мичкувата; видозміни коренів: 3 — коренеплід; 4 — коренебульби; 5 — К. з бульбочками; корені: 6 — водяні; 7 — повітряні; 8 — присоски, або гаусторії

К. і кореневі системи розвиваються в основному в ґрунті, але деякі рослини розвивають кореневу систему в повітрі (види орхідних), у воді (ряска, жабуриння), у товщі стебел інших рослин (присоски рослин-паразитів і напівпаразитів — омели, повитиці тощо). Повітряні К. за походженням придаткові й утворюють мичкувату кореневу систему. Можуть формуватися на пагонах рослин, рости вниз і, досягаючи ґрунту, вростати в нього та виконувати функцію звичайних К. Залежно від функцій К. можуть видозмінюватись. До метаморфозів К., що виконують запасальну функцію, належать коренеплоди (видозміна головного К.) та кореневі бульби або кореневі шишки (видозміна придаткових К.), у паренхімі яких відкладаються поживні речовини. Залежно від продуктів запасу і використання розрізняють 3 види коренеплодів: столові, які використовуються у харчуванні (столові буряки, морква, петрушка тощо); кормові, призначені для відгодівлі свійських тварин (кормові буряки, турнепс і т.п.); технічні, що використовуються у промисловості (цукрові буряки, кок-сагіз та ін.). Кореневі шишки (батат, чистяк) відрізняються від бульб — видозмінених пагонів (картоплі, топінамбуру) — тим, що не мають бічних бруньок (вічок) і лусок (видозмінених листків). Для мангрових рослин, які ростуть у зоні припливів, характерний розвиток ходульних К., які є додатковою опорою рослин. За походженням вони придаткові.

Гаусторії — це придаткові всмоктувальні К. рослин-паразитів і напівпаразитів. Втягуючі, або контрактильні, К. здатні вкорочуватися та втягувати рослину або її частину (кореневище, цибулину) глибоко в ґрунт, що дозволяє легше переносити несприятливі умови (конюшина, проліски, женьшень, тюльпани тощо). Якщо на К. оселяється гриб, утворюється симбіотичний орган — грибокорінь (мікориза). Гіфи гриба заміняють рослині кореневі волоски. Для певних видів рослин характерна присутність певних видів грибів, які так і називають підосичник, підберезник, піддубник тощо. На К. рослин родин бобових, лохових утворюються бульбочки — розростання паренхімної тканини К. під дією ґрунтових бактерій, здатних фіксувати молекулярний азот атмосфери. Частина цього азоту утилізується рослиною. Цей симбіоз широко використовується у сільському господарстві для збагачення ґрунту азотистими речовинами.

У кінчику К. на поздовжньому розрізі розрізняють чотири зони: ділення, росту, всмоктування, укріплення, які відріз­няються за будовою та функціями.

До зони поділу клітин входить верхівка конуса наростання, де відбувається активне ділення клітин. Паренхімні клітини первинної (апікальної) меристеми цієї зони мають тонкі стінки, вкриті кореневим чохликом, який має трикутну форму, утворюються зовнішнім шаром апікальної меристеми, виділяють слиз, що сприяє просуванню К. у ґрунті. У водяних рослин кореневого чохлика немає. У зоні росту (2–5 мм) клітини меристеми збільшуються у розмірах, витягуються у довжину, поділ клітин поступово припиняється, що забезпечує ріст К. у довжину та просування його у ґрунті. У зоні всмоктування (5–20 мм) утворюються кореневі волоски — довгі вирости ризодерми, які збільшують всмоктувальну поверхню К., поглинають воду, розчини неорганічних речовин із ґрунту. Вони недовговічні, функціонують 10–20 діб, а потім відмирають. Кореневі волоски відсутні у водяних та болотяних рослин. У зоні всмоктування К. має первинну анатомічну будову. Зона укріплення в центральній частині характеризується утворенням бічних К. Укріплення рослин у ґрунті та пересування розчинів мінеральних речовин до надземних органів, а органічних — до клітин К. — це функція найдовшої зони К. У голонасінних та дводольних покритонасінних рослин у цій зоні К. має вторинну анатомічну будову, в однодольних – первинну, але відбуваються деякі зміни. Первинна будова К. (див. рис. 2–4) має три системи тканин: покривно-всмоктувальну з кореневими волосками епіблему, первинну кору та центральний циліндр. Епіблема виконує всмоктувальну та захисну функції. Первинна кора ділиться на екзодерму, мезодерму та ендодерму. Екзодерма складається з багатокутових, щільно зімкнутих клітин з частково зкорковілими оболонками, і виконує захисну та опорно-пропускну функції. Мезодерма — багатошарова запасальна частина, становить основну масу первинної кори, виконує транспортну та повітроносну функцію. Клітини живі, великі або багатокутові з тонкими або лігніфікованими оболонками (у однодольних), наповнені крохмальними зернами. Ендодерма — внутрішній однорядний шар первинної кори, що межує з центральним циліндром та виконує опорно-пропускну функцію. Центральний, або осьовий, циліндр займає серединну частину К., оточений кільцем перициклу, з якого формуються бічні К., а у голонасінних та дводольних — камбій та фелоген, які забезпечують вторинне потовщення К. Під перициклом розташований радіальний провідний пучок. У дводольних рослин променів ксилеми зазвичай не більше 6, а у однодольних — більше 6. У К. немає справжньої серцевини. У центрі можуть бути судини, склеренхіма, іноді — паренхіма, які утворюють несправжню серцевину. Вторинна будова К. формується в зоні укріплення голонасінних та дводольних покритонасінних рослин завдяки вторинним бічним меристемам — камбію та фелогену. Камбій утворює вторинну флоему та ксилему. Вторинна будова К. може бути пучкового (у деяких трав’янистих дводольних) (рис. 3) або непучкового типу (у дерев’янистих та деяких трав’янистих дводольних) (рис. 4). У дерев’янистих рослин К. зазвичай непучкового типу і у деревини формуються кільця річного приросту. Річне кільце — це сукупність тканин, утворених камбієм за один вегетаційний період. Особливістю коренеплодів є розростання запасної паренхіми у лубі (родина зонтичних) або у деревині (родина капустяних). У коренеплодах типу буряка (родина маревих) навколо центрального циліндра з безпучковою будовою внаслідок ділення клітин первинної флоеми та перициклу утво­рюються додаткові камбіальні кільця. У кореневих бульбах (жоржина, зозулинець, пшінка та ін.), як і у коренеплодів, добре розвинена запасна тканина.

Морфологія пагона

Пагін — це стебло з розміщеними на ньому листками, бруньками, вузлами і міжвузлями. Вузлом називається ділянка стебла, яка служить місцем прикріплення листків. Ділянка стебла між двома сусідніми вузлами називається міжвузлям. Кут між стеблом і черешком листка утворює па­зуху листка. У пазухах розміщені пазушні бруньки.

ПАГІН (лат. Cormus; TURIO; blastos) — вегетативний орган вищих рослин, складається зі стебла з розташованими на ньому листками, бруньками, інколиквітками та спорангіями. Формується внаслідок діяльності меристеми, має загальну провідну систему. Первинний пагін бере початок із зародкової бруньки;накопичує БАР і може бути ЛРС (П. багна звичайного, П. ефедри двоколоскової). Особливості морфологічної та анатомічної будови складових П. див. Брунька, Листок та Стебло. П. здатен до росту в довжину протягом усього життя рослини за рахунок верхівкових (апікальних) та вставних (інтеркалярних) меристем. У будові П. виділяють вузли (місця прикріплення листків) та меживузля (частини пагона між вузлами). Структурним елементом (метамером) П. є вузол з листком або мутовкою листків, брунькою та нижче розташованим меживузлям і брунькою. Метамери поступово утворюються апексом та чергуються закономірно від верхівки до основи.

Морфологічно класифікують П. за типом галуження (рис. 1, а-г): дихотомічні (плаун булавовидний), моноподіальні (сосна звичайна), сипмодіальні (яблуня звичайна) та псевдодихотомічні (бузок звичайний); за положенням у просторі (рис. 2, а-е): прямостоячі (жито посівне), висхідні (купина пахуча), виткі (хміль звичайний), чіпкі (плющ звичайний), повзучі (жовтець повзучий), лежачі (гірчак пташиний); за довжиною меживузлів: вкорочені і подовжені (яблуня звичайна); за будовою: вегетативні, генеративні та змішані вегетативно-генеративні; залежно від наявності листків: олистяні та неолистяні (як його різновид — квіткова стрілка). Залежно від виконуваних функцій П. можуть видозмінюватись. Розрізняють надземні (колючки, вусики, вуси, кладодії, надземні бульби) та підземні (цибулина, бульба, бульбоцибулина, кореневище) видозміни (метаморфози) П.

    

   а                            б      в                   г

Рис. 1. Типи галуження пагона: а — дихотомічне, б — моноподіальне, в — симподіальне, г — псевдодихотомічне

Брунька

Брунька є невід'ємною частиною пагона, його мініатюрним зачат­кам, який ще не розвинувся. У центрі її знаходиться укорочене стебло, верхівка якого утворює конус наростання, складений меристематичними тка­нинами (гістогенами) — зовнішньою (тунікою) і внутрішньою (корпусом).

 Біля основи стебла формуються бічні первинні горбочки, з яких розвиваються примордіальні (зачаткові) листки, які згортаються в бруньку.

         За будовою бувають бруньки вегетативні, з яких навесні розвиваються пагони з листками, і генеративні, або квіткові, що утворюють квітки і суцвіття. Якщо з бруньок формується стебло з ли­стками, бруньками і квітками, то вони належать до змішаних.

За положенням бруньки бувають верхівкові і бічні (пазушні).

За розміщенням розрізняють бруньки поодинокі, серіальні (розміщені одна над одною) і колатеральні (розташовані одна поруч з іншою).

Бруньки бувають активні, або зимуючі, які після перезимівлі прокидаються, і сплячі, котрі довгий час перебувають у стані впокою. Сплячі бруньки пробуджуються після завмирання верхівкової бруньки й активного притоку ауксинів до місць їх розміщення. При обрізуванні або обмерзанні гілок сплячі бруньки проростають і дають нові паго­ни – водяні пагони, або вовчки (осика, яблуня, тополя).

Брунька — зачатковий пагін, який знаходиться у стані відносного спокою. Б. складається із зачаткового стебла з конусом наростання на верхівці і тісно скупчених на стеблі різновікових зачаткових листків, в пазухах яких розміщені зачаткові Б.

Б. розрізняють за будовою: закриті Б. — захищені зовнішніми видозміненими листками — бруньковими лусками. Вони розрізняються між собою кількістю лусок, їх формою, розмірами, розміщенням, ступенем зімкнутості, характером поверхні. Такі Б. характерні для більшості дерев’янистих рослин; відкриті або голі Б. — не захищені бруньковими лусками, але зазвичай опушені, вкриті частинами більш дорослих листків або прилистками, листковими піхвами. Такі Б. характерні для трав’янистих і деяких дерев’янистих рослин (крушини ламкої тощо). Як правило, багаторічні рослини влітку мають відкриті, а взимку — закриті Б. За розміщенням на стеблі розрізняють: верхівкові або термінальні Б., які розміщені на верхівках головного та бічних пагонів і забезпечують ріст пагона в довжину; бічні або пазушні Б., які розташовані в пазухах листків або листкових рубців. Як правило, у пазусі закладається одна Б., але іноді й декілька. Коли вони розміщені одна над одною вертикально, їх називають серіальними, а коли поряд в одній поперечній по відношенню до стебла площині — колатеральними. Бічні Б. забезпечують розвиток бічних пагонів та розгалуження рослини. За призначенням розрізняють: вегетативні Б., які містять зачатковий олистяний пагін; вегетативно-генеративні Б., які містять декілька метамерів пагона, а конус наростання утворює квітки або суцвіття (бузок); генеративні або квіткові Б., які містять зачаткові квітки або суцвіття (вишня). Б., що містить одну квітку, називається бутоном або пуп’янком.

а б

Рисунок. Будова закритих Б. (зовні і в розрізі): а — вегетативна; б — вегетативно-генеративна

Крім того, розрізняють додаткові або адвентивні Б., що не мають визначеного місця розташування, утворюються поза пазухою листка (на коренях, листках або міжвузлях стебла) і служать для вегетативного розмноження; виводкові Б. — спеціалізовані органи вегетативного розмноження деяких папоротеподібних і квіткових рослин. Вони закладаються в пазухах листків, у суцвіттях, після опадання проростають і дають нові рослини. Такий термін часто застосовується щодо нижчих рослин та мохів, але буквальний зміст він має тільки для пагоноутворювальних рослин. Виводкові Б. бувають невидозмінені (каланхое перисте) і видозмінені: виводкові цибулинки (лілії), виводкові бульбочки (гірчак живородний); зимуючі Б., або гібернакули, характерні для водних рослин, виникають наприкінці літа та восени на верхівках пагонів, потім опадають на дно, а навесні спливають і утворюють нову рослину; Б. відновлення нерідко також називають зимуючими або спочиваючими; вони впадають на деякий час у стан спокою, а потім утворюють нові пагони (характерні для багаторічних рослин); Б. відновлення з частиною стебла навколо, яка використовується для щеплення, називають вічком. Б. збагачення не мають періоду ростового спокою і знаходяться у функціональній активності разом з ростом материнського пагона; вони характерні для більшості однорічних трав (квасолі, волошок синіх тощо); сплячі Б. тривалий час знаходяться у стані спокою і розвиваються у разі пошкодження розташованої вище частини пагона, напр. спричиняють утворення порослі на пні; активні Б. утворюють нові пагони наступного року після формування.

При морфологічному описанні Б., як правило, враховують: їх розміри — великі, дрібні, довгі, короткі, вузькі тощо; характер поверхні Б. — липка, блискуча, глянцева, гола або опушена, вкрита смолоподібними речовинами, які склеюють і захищають її, тощо; форму Б. — кулеподібна, яйцеподібна, еліптична, конічна, веретеноподібна та ін.; форму верхівки Б. — тупа, притуплена, гостра, загострена тощо; колір — коричневий, сіруватий, буруватий, оливково-зелений, червонуватий тощо. Основні функції Б. — забезпечення наростання пагонів у довжину, утворення бічних пагонів (галуження), вегетативне відновлення і розмноження.

У фармації Б. деяких рослин, напр. берези, сосни, використовуються як ЛРС.

Стебло

Стебло — це надземний осьовий орган з позитивним геліотропізмом, радіальною симетрією, необмеженим верхівковим ростом. Стебло може служити місцем нагромадження по­живних речовин, органом вегетативного розмноження рослин

Стебла і пагони дуже різноманітні за своєю морфологією і властивостями. Більшість де­рев'янистих і трав'янистих рослин мають прямі стебла. Пагони, які біля основи стеляться по землі, в середній частині піднімаються, а на верхівці набувають прямостоячої форми, називають­ся висхідними (жовтець повзучий, вероніка лікарська, верес). Рослини, в яких стебло витке і лазяче, і не може самостійно триматися, звуть ліанами. Таким рослинами необхідна підпора. Такою підпорою в природних умовах бувають, як правило, рослини з вертикальним стеблом. Ліани дуже швидко ростуть і досягають у тропіках 20-300 м до­вжини. Деякі рослини мають повзучі або лежачі стебла, які стеляться по землі (огірки, гарбуз, горлянка).

За формою в більшості рослин стебло циліндричне. Нерідко стебло має чотиригранну форму (губоцвіті) або тригранну (осоки) чи багатогранну (зонтичні), воно може бути плоским (опунція), крилатим (чина лісова).

У зв'язку з ростом стебла, нагромаджен­ням поживних речовин і необхідністю збільшення площі фотосинтезуючої листкової поверхні стебло набуває здатності догалуження. На головно­му стовбурі (осі першого порядку) за рахунок пазушних бруньок форму­ються стебла другого порядку, а на них — стебла третього порядку і т.д. В результаті в кроні деревних порід, кущів та багаторічних трав можна виділити осі різних порядків. Галуження має свої закономірності. Розрізняють чотири типи галуження стебла: дихотомічне, несправжньодихотомічне, моноподіальне та симподіальне.

Розрізняють підземні і надземні ви­дозміни пагонів. До підземних видозмін належать: бульба, кореневище, цибулина; до наземних — вусик, колючка, філокладій.

Кореневище — це підземний видозмінений пагін, що доводиться наявністю верхівкового росту, почленованістю на вузли і міжвузля. За допомогою кореневищ рос­лини розмножуються. Здатність утворювати нові рослини з кореневищ призводить до масового розвитку бур'янів.

ОРЕНЕВИЩЕ (лат. rhizoma) разом з коренями багатьох рослин з давніх-давен використовують у медицині та фармації: оману високого застосовують при лікуванні ШКТ; імбиру лікарського — при розладах травлення, хронічному ентериті, ревматизмі, ангінах; ірису германського — як знеболювальний та протизапальний засіб при катарах ВДШ, запаленні легень, захво­рюваннях печінки та жовчного міхура, при нейродермітах, інфікованих ранах, виразках; куркума використовується при болю у шлунку, кишечнику, як жовчогінний засіб тощо. К. — підземна видозміна пагона, призначена для накопичення поживних речовин і вегетативного поновлення рослини (рисунок).

Рисунок. Будова кореневища: 1 — верхівкова брунька; 2 — вузли; 3 — міжвузля; 4 — редуковані листки; 5 — додаткові корені; 6 — місце прикріплення тогорічного пагона

Ці підземні пагони зовні схожі на корені, але відрізняються від останніх тим, що не мають кореневого чохлика на конусі наростання, проте мають вузли, міжвузля і редуковані листки у вигляді лусочок. У пазухах листків знаходяться бруньки, які дають надземні пагони. К. щорічно наростають моноподіально або симподіально і утворюють з бруньок надземні пагони. Старі частини К. поступово руйнуються. К. бувають горизонтальними (термопсис ланцетоподібний, солодка гола, конвалія звичайна) і вертикальними (ревінь городній, алтея лікарська), тонкими (козлятник лікарський), потовщеними (гірчак зміїний, ревінь городній), іноді дуже великими (у ревеня їх маса досягає 12 кг), простими і розгалуженими, багатоголовими, циліндричними, овальними, чоткоподібними, прямими, зігнутими, перекрученими тощо. Розміщення тканин у К. одно- і двосім’ядольних рослин таке ж, як і в стеблах цих рослин. Але у зв’язку з тим, що в К. накопичуються запасні речовини, основною їх тканиною є паренхіма. Провідна система розвинена слабко. У ксилемі знаходяться вузькопорожнисті судини (кільчасті, спіральні). Механічна тканина недорозвинена. До характерних анатомічних особливостей К. однодольних належать покривна тканина — багаторічна, іноді здерев’яніла епідерма без продихів, трихом і кутикули; первинна кора розвинута, представлена багаторядною накопичувальною паренхімою та 1-, 2-, рідше багаторядною ендодермою з U-подібним потовщенням клітинних оболонок; центральний циліндр має колатеральні закриті або центрофлоемні пучки, розташовані по всьому циліндру; серцевина невиражена, слабко виражена або порожниста.

К. дводольних можуть мати пучкову, непучкову та перехідну будову. Вони подібні до надземних стебел, але є накопичувальними підземними органами і тому вкриті найчастіше перидермою, в них гірше розвинуті механічні та провідні тканини, але особливо добре представлена у всіх частинах паренхіма, яка накопичує не тільки резервні поживні речовини, а й БАР, що зумовлює використання К. багатьох рослин у медицині. Досить часто у К. містяться ендогенні секреторні структури, які використовуються при діагностиці рослин та рослинної сировини.

Бульби — це потовщені, здуті, м'ясисті частини стебла, в яких на» громаджені поживні речовини в запас. Вони мають укорочені міжвузля, редуковані листки, спіральне розміщення вічок, деформовані провідні тканини, безхлорофільні клітини. Бульби служать для розмноження рослин (картопля).

БУЛЬБА (лат. tuber — бульба) — видозмінений пагін, функціями якого є накопичення поживних речовин і вегетативне розмноження. Розрізняють Б. надземні(рис. 1) і підземні (рис. 2). Надземні Б. утворюються з пазушних бруньок, ділянок стебла або з цілого вкороченого стебла. У гірчака живородного (Polуgonum viviparumL.) нижні квітки перетворюються на бульбочки, які служать для вегетативного розмноження. З епіфітних видів із родини Зозулинцевих (Orchidaceae) на бульби перетворюються ділянки стебла. Ці бульби називаються псевдобульбами і є водозапасливими органами. У капусти кольрабі (Brassica caularapa L.) бульбоподібно потовщене стебло, яке несе на верхівці справжнє листя.

Рис. 1. Надземні Б.: а — зозулинцеві (Orchidaceae); б — капуста кольрабі (Brassica caularapa L.)

Підземні Б. можуть утворюватися на кореневищах (рід Хвощ — Eqisetum), у основі головного пагона та гіпокотиля (цикламен європейський — Cyclamen vernum), в верхівкових бруньках столонів картоплі (Solanum tuberosum L.). На Б. картоплі є бічні бруньки, які називаються вічками (oculi), та листкові рубці — брівки. Б. вкрита перидермою і має добре розвинену запасливу тканину, в клітинах якої накопичується крохмаль.

Рис. 2. Підземні Б.: а — цикламен європейський (Cyclamen vernum); б — картопля (Solanum tuberosum)

Літ.: Атлас по описательной морфологии высших растений: Стебель и корень / А.А. Федоров, М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко. — М.–Л., 1962; Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. — М., 2001.

Цибулина (лат. bulbus) — спеціалізований видозмінений укорочений підземний, іноді надземний пагін, який служить для запасання поживних речовин, води, перенесення несприятливих періодів року і для вегетативного розмноження. Ц. деяких рослин (цибулі городньої, часнику тощо) використовують у медицині або вони є складовими ЛП. Так Ц. цибулі городньої входять до складу препарату Алілчеп, часнику — препаратів Алітера, Алікор, Аллохол. Ц. утворюється переважно в однодольних рослин родин цибулеві, лілійні, амарилісові. Для їх будови характерна наявність видозміненого вкороченого сплющеного стебла — денця з лусковидними м’ясистими, соковитими скупченими листками на верхньому боці (запасають воду і поживні речовини), верхівкової й бічних бруньок (згодом утворюють надземні пагони або цибулинки-дітки). Від денця відходять додаткові корені. У природних умовах Ц. більшості рослин багаторічні, іноді дворічні або однорічні (рисунок). При культивуванні тривалість життя Ц. може змінюватися. Луски Ц. можуть бути тільки соковитими або зовнішні — сухими, внутрішні — соковитими. Утворюються луски з листків, що не фотосинтезуються (лілії), з основи фотосинтезуючих листків (цибуля), поєднанням тих чи інших (підсніжник). Ц. може бути утворена тільки однією м’ясистою лускою (кандик сибірський), 2–4 лусками (рябчик), великою їх кількістю (лілії). Ц., вкриті цільними плівчастими лусками, називають плівчастими (цибуля городня). Залежно від розміщення лусок Ц. бувають лусковидними або черепитчастими (деякі лілії), концентричними (цибуля городня) тощо. Ц. також поділяють на прості й складні. Останні складаються з декількох цибулинок-діток (часник).

Цибулинки-дітки (зубки) утворюються з бруньок у пазухах лусок і відділяються від материнської Ц. або залишаються з нею. Їх функція — вегетативне розмноження. Надземні Ц. призначені для вегетативного розмноження, вони формуються з бічних бруньок стебла (лілія тигрова) і в генеративних пагонах (часник).

Вусик — це видозмінений пагін, який розвивається з пазушної бруньки, має добре розвинені провідні і механічні тканини, здатний до верхівкового росту. Таким є вусик винограду, гарбуза, огірка, кавуна.

Колючка — видозмінений пагін, котрий з'явився як пристосування рослини до зменшення випаровування. Колючка має дуже розвинену ме­ханічну тканину, несе листки, квітки, бруньки, має верхівковий ріст (рас 37, IX), чим засвідчує пагонове походження.

У суниць формуються видовжені повзучі пагони – вуси.

Філокладій — це видозміна стебла, яка набуває вигляду листка. В рускуса виникають листоподібні стебла. Вони зеленого кольору, їхні клітини містять хлорофіл і виконують функцію фотосинтезу. Філокладії формуються з пазушної бруньки, свідченням чого є луско­подібний листок. На ньому утворюється квітка, що властиве тільки пагону. До видозмін, в яких функцію листка виконує стебло, можна віднести пагони кактусів, опунцій, дрік іспанський та ін.

Листок

Листок –  бічний плагіотропний вегетативний орган, об­межений в рості. У квіткових рослин листок наростає основою за раху­нок інтеркалярної меристеми, в папоротей ріст листка в молодому стані верхівковий, а при сформованій листковій пластинці інтеркалярний.

У переважної більшості трав'янистих рослин листок живе один веге­таційний період. Однак є рослини, в яких листки (чи хвоя) живуть довше. Листок виконує три основні функції: в них відбувається фотосинтез, транспірація та газообмін (у процесі дихання). Поруч з цим листок може служити органом вегетативного розмно­ження (бегонія, фіалки), бути місцем нагромадження поживних речовин.

Морфологічно верхня частина зачаткового листка розчленовується на листкову пластинку і черешок листка, а нижня — на основу листка і прилистки. При цьому спочатку досить рівномірно розвивається листкова пластинка, а вже потім черешок.

Листок, в якого є листкова пластинка і черешок, називається череш­ковим. Такий листок прикріплюється до стебла за допомогою черешка. Листки без черешків називають сидячими. Такі листки прикріплю­ються до стебла своєю основою або вростають в нього (кукурудза). Якщо листки своєю основою охоплюють стебло, їх нази­вають стеблообгортними. Зрідка трапляються пронизані листки, в яких краї основи листкової пластинки зростаються за стеблом, а стебло ніби проходить крізь листок.

За будовою розрізняють два морфологічно відмінних типи листків: прості і складні. Прості листки — складаються з листкової пластинки, черешка і прилистків. Цей тип листків дуже поширений у рос­лин. Наприкінці вегетації листок повністю опадає, відділяючись від стеб­ла. Складні листки — це такі, на спільному черешкову яких знаходяться прості листочки, кожний з яких опадає окремо.

Прості листки дуже різно­манітні за своєю будовою, структурою, складом тощо. За загальними об­рисами листкової пластинки розрізняють листки округлі, овальні, яйце­подібні, оберненояйцеподібні, ромбічні, стрілоподібні,  списо­подібні, серцевидні, ланцетні, голчасті, довгасті, лінійні, щитоподібні тощо

За формою краю листкової пластинки листки поділяються на цілокраї, зубчасті, пильчасті, двоякопильчасті, городчасті, виїмчасті, зви­висті тощо.

За характером почленування листкової пластинки поділяють на лопатеві (якщо виїмки по краю пластинки досягають чверті ширини, але не більше третини), роздільні (якщо виїмки по краю пластинки перевищують половину її ширини) і розсічені (якщо виїмки доходять до головної жилки).

Для кожного з цих типів листків розташування лопатей чи виїмок бу­ває трійчасте, пальчасте і пірчасте, тому й листок буде, наприклад, не просто лопатевий, роздільний або розсічений, а й трійчастолопатевий, пальчастолопатевий і перистолопатевий; трійчастороздільний, пальчас­тороздільний і перистороздільний;трійчасторозсічений, пальчасто-розсічений, перисторозсічений.

Листок, в якого на спільному черешку розміщена значна кількість цілком самостійних листків, з'єднаних із спільним черешком за допомогою окремих малих черешків, називається складним. Складні листки бувають трійчасті, пперистоскладні та пальчастоскладні.

 Перистоскладні поділяють на парноперисті, коли на загально­му черешку попарно розміщені прості листочки, і непарноперисті, в яких листочок на верхівці закінчується непарним поодиноким листочком, а решта простих листочків розміщені попарно. Листки можуть бути також двічі-або тричіперисті.

Листок пронизують провідні пучки (жилки), які сполучають його із стеблом, чим забезпечується приплив води і міне­ральних солей, а також відтік пластичних речовин. Жилкування буває ди­хотомічне, паралельне, дугове, перисто- і пальчастостосітчасте.

Паралельне, або лінійне, і дугове жилкування властиве хвойним та однодольним рослинам, а пальчасте і пірчасте — дводольним. Два ос­танніх типи жилкування характеризуються тим, що найдрібніші жилки ду­же розгалужені і сполучаються одна з одною, набуваючи вигляду сіточки (виноград, квасоля). Це дає змогу в разі розриву пластинки листка проводити воду обхідним шляхом в ділянки, розташовані вище місця розриву.

Щоб ефективніше використати енергію соняч­ного світла, листки по-різному прикріплюються до стебла, набуваючи різного просторового розміщення.

Дуже поширеними типами листко­розміщення е: чергове, або спіральне, супротивне і мутовчасте. Крім то­го, розрізняють ще мозаїчне листкорозміщення.

Вегетативне розмноження рослин

Вегетативне розмноження рослин (лат. vegetatīvus, a, um — рослинний) — один із способів безстатевого розмноження багатоклітинних організмів, який полягає вутворенні нової рослини з частини батьківської. В.р.р. характерне для всіх систематичних груп рослин завдяки здатності рослинного організму до регенерації. У вищих нові рослини розвиваються з окремих вегетативних органів, їх частин або видозмінених органів. Сукупність генетично однорідних організмів, які утворюються з однієї особини, називають клоном. Розрізняють природне В.р.р., яке відбувається без втручання людини, і штучне, яке здійснюється під впливом спрямованої людської діяльності. Значна кількість ЛР поновлює свої природні запаси після промислової заготівлі шляхом В.р.р. Також В.р.р. широко використовують і в лікарському рослинництві. У природі В.р.р. може відбуватися завдяки відділенню в межах рослинної особини окремих її частин (партикул) через відмирання старої центральної частини кореневої системи або кореневищ (деякі види полину, оману). Партикули утворюють додаткові корені й продовжують життя материнської рослини чи дають початок новим рослинам. Спеціалізованим є В.р.р. за рахунок відокремлення від материнської рослини розвинених дочірніх особин або їх зачатків. Так відбувається В.р.р. відсадженнями, коли нижні пагони кущів або дерев притискаються до землі й укорінюються (ялина); за допомогою батогів, вусів, столонів, вузли яких при контакті з ґрунтом утворюють додаткові корені, а пазушні бруньки — пагони (суниця, костяниця); кореневищами, бруньки яких утворюють нові надземні рослини (конвалія, звіробій); кореневими паростками, що утворюються з додаткових бруньок коренів (тополя, льонок). Таке розмноження називають сорментацією, воно забезпечує швидке ефективне розмноження і розселення рослин, їх високу життєздатність і повне омолодження. Велику кількість нащадків і їх розселення забезпечує вегетативна діаспорія, яка здійснюється фрагментами (діаспорами) дозрілих вегетативних органів, що мають бруньки, напр. частинами пагонів, які випадково відломлюються і, заглибившись у ґрунт, укорінюються (верба); підземними органами, багатими на поживні речовини: коренебульбами, бульбами, а також цибулинами, бульбоцибулинами, які у багаторічних рослин утворюють навколо себе нові цибулинки або бульбоцибулинки відповідно; зачатками зрілих вегетативних органів — виводковими бруньками (див. Брунька): бульбочками, цибулинками, які відокремлюються від материнської рослини і в сприятливих умовах проростають у нову рослину. При штучному В.р.р., у т.ч. при вирощуванні лікарських, ефіроолійних та інших корисних для людини рослин, використовують такі ж способи, як і в природі. Кущі і багаторічні трави розмножують поділом куща — шляхом відділення від батьківського куща частини пагонів з коренем (гісоп, меліса), відсадженнями (лимонник), кореневими паростками (аронія чорноплода), а також видозміненими пагонами та їх частинами: кореневищами (валеріана, арніка гірська, м’ята перцева), бульбами (топінамбур), коренебульбами (аконіти), живцями — здерев’янілими чи трав’янистими частинами рослин, здатними до укорінення та утворення пагонів. Розмножують живцями пагона (глід, барбарис), кореня (малина, цикорій), листка (бегонія). Представники лілійних і цибулевих розмножуються цибулинами, бульбоцибулинами шляхом відділення окремих дочірніх «діток».

Рисунок. Види вегетативного розмноження рослин: а — батогами; б — вусами; в — виводковими бруньками; г — цибулинами; д — кореневищами; е — мікроклональне розмноження

Деякі рослини мають здатність до несправжнього живородіння, при якому на материнській рослині формуються маленькі рос­­линки з усіма вегетативними органами (каланхое перисте). Особливим способом штучного В.р.р., яке у природі не трапляється, є щеплення. Це пересадження чи трансплантація живця, вічка, частини пагона однієї рослини (прищепи) на іншу (підщепу) з подальшим їх зростанням. Щеплення використовують для збереження цінних сортових якостей рослин, які не передаються нащадкам іншими способами. Останнім часом велике значення надається мікроклональному розмноженню, в основі якого лежать методи культури клітин і тканин рослин. Цей метод дозволяє за короткий час отримати значну кількість генетично однорідного посадкового матеріалу, в декілька десятків разів більшу, ніж при застосуванні традиційних методів В.р.р. При цьому відбувається звільнення від патогенних організмів і часто від вірусів; крім того, можливе ефективне розмноження рослин, які важко або зовсім не розмножуються іншими способами, напр. деяких екзотичних ЛР. Відбувається мікроклональне розмноження внаслідок активації розвитку існуючих у рослині меристем, напр. апікальної меристеми спочиваючих бруньок або внаслідок утворення організованих структур — бруньок і ембріоїдів із експлантатів клітин чи тканин, що вилучаються з окремих органів рослини і культивуються на штучних поживних середовищах в умовах invitro.

Вегетативне розмноження — це розмноження частинами талома, органами або частинами органів рослини, зачатками дочірніх особин (бруньками), здатними розвиватися в самостійну рослину. Цей спосіб є біологічним явищем, пристосуванням, властивим самим рослинам. Веге­тативне розмноження здійснюється завдяки здатності рослин до регене­рації, тобто властивості відновлювати з частини тіла цілий організм, подібний до материнського. Кожна відокремлена частина, як правило, утворює нові органи (на пагоні корені, на корені пагони).

Вегетативне розмноження рослин здійснюється, як правило, за допомогою частин пагона  та його видозмін. Цю властивість рослин до регенерації використовує також людина у садоводстві та квітникарстві

Узагальнення.

Вегетативні органи — органи рослин, призначені для підтримання індивідуального життя рослин. У вищих рослин вегетативними органами є

корінь і пагін; у нижчих — тіло (талом, або слань), не почленоване на

органи, а представлене однією клітиною (одноклітинні водорості), нитками

з одного ряду клітин (нитчасті водорості) або колоніями у формі

пластинок, куль тощо; у деяких справжніх водоростей спостерігається

диференціювання талому на органи, зовні подібні до стебла і листків

вищих рослин. Морфологія і анатомічна будова вегетативних органів

пристосована до виконання властивих їм функцій. У разі зміни характеру

функції змінюються відповідно й вегетативні органи (видозміни,

метаморфоз). Вегетативні органи використовуються для вегетативного

розмноження.

Морфологія кореня, типи кореневих систем

Корінь — вегетативний орган з необмеженим ростом, який забезпечує закріплення рослин у субстраті, поглинання і транспорт води та розчинених у ній мінеральних речовин та продуктів життєдіяльності ґрунтових мікроорганізмів і коренів інших рослин, первинний синтез органічних речовин, виділення в грунт продуктів обміну речовин і вегетативне розмноження.

Зародок кореня закладається одночасно з брунькою в зародку насінини і називається зародковим коренем. Під час проростання насінини цей корінь перетворюється на головний, або первинний, корінь, здатний до галуження. Паралельно з ростом на ньому з'являються бічні корені першого порядку, які, в свою чергу, дають корені другого порядку, на них виникають корені третього порядку і т. д. Крім головного і бічних коренів у рослин утворюються й додаткові корені, які формуються на стеблах, листках, але не на корені.

Сукупність усіх цих коренів (головного, бічних різних порядків та додаткових) утворює кореневу систему. За формою розрізняють два типи кореневих систем: стрижневу і мичкувату (мал. 1). Стрижнева має добре виражений головний корінь, який займає в грунті вертикальне положення; від нього відходять бічні корені, що розміщуються в грунті радіальне. Вона трапляється у більшої частини дводольних рослин.

У мичкуватої системи всі корені майже однакові за розмірами, за походженням це додаткові корені, які пучком ростуть від основи стебла. Мичкувата коренева система формується під час кущіння. При цьому на підземній частині стебла утворюється вузол кущіння, з якого розвиваються додаткові корені, що й веде до утворення мичкуватої кореневої системи. Така система характерна для більшості однодольних рослин.

Відмінності між цими двома основними кореневими системами виявляються вже під час проростання насіння. У Дводольних рослин із зародка насінини проростає один корінець, який потім стає головним коренем. У однодольних рослин найчастіше проростає кілька корінців. Потім ишіи ріст припиняється і на підземній частині стебла Формується мичка додаткових коренів.

Мал. 1. Різні форми коренів (о) та їх розвиток (б) у квасолі (А) і пшениці (В):1 — ниткоподібний; 2 — веретеноподібний; 3 — ріпчастий (2, 3 — запасливі); 4 — стрижнеподібний (типовий); 5 — мичкуватий; 6 — вузол кущіння

Є рослини (багато серед трав'янистих дводольних), які мають змішану кореневу систему (у них одночасно функціонують головний, бічні і додаткові корені). Корінь росте своєю верхівкою, заглиблюючись у нижні шари грунту. У разі пошкодження кінчика головного кореня починається посилений ріст його бічних відгалужень. Цю властивість кореня використовують при вирощуванні розсади культурних рослин із стрижневим коренем. У молодих рослин відщипують кінчик головного кореня, що припиняє його ріст у довжину і спричинює ріст бічних і додаткових коренів у верхньому, найродючішому шарі грунту. Після відщипування частини головного кореня розсаду висаджують на постійне місце зростання за допомогою загостреного кілочка — пікетки, звідси цей процес дістав назву пікірування.

Морфологія коренів, глибина і ширина їх проникнення в грунт залежать від виду рослин, умов їх існування, методів штучного впливу на ріст рослин. За об'ємом кореневі системи рослин завжди більші, ніж їхні надземні частини.

3. Анатомічна будова кореня

Анатомічна будова кореня (мал. 2). Корінь, як і інші органи рослини, має клітинну будову. Різні його ділянки складаються з неоднакових клітин, що утворюють зони кореня. Це добре видно на молодих коренях цибулі, квасолі, соняшнику, пшениці та інших рослин.

На поздовжньому розрізі головні, додаткові й бічні корені мають подібну будову і в них можна виділити такі зони: зона росту з кореневим чохликом, зона розтягування (власне росту) і початок диференціації клітин, всисна і провідна зони.

Зона росту займає верхівку кореня завдовжки 2—3 мм. Це зона клітин, які активно діляться, меристема кореня.

Мал. 2. Зони кореня і його первинна будова:

а — загальний вигляд; б — поздовжній розріз; в — поперечний розріз у зоні кореневих волосків: / — зона росту з кореневим чохликом; // — зона розтягування і початку диференціації клітин; /// — всисна зона; IV — провідна зона; 1 — волосконосний шар (епіблема, ризодерма); 2 — кореневі волоски; 3 — ксилема; 4 — кора кореня; 5 — центральний циліндр; 6 — початок росту бічного кореня; 7 — перицикл; 8 — флоема; 9 — серцевина

Усі тканини кореня виникають з цієї твірної тканини. Зона росту вкрита кореневим чохликом, який захищає верхівку кореня від пошкоджень під час просування кореня в ґрунті. Клітини кореневого чохлика мають підвищений тургор. Вони живуть недовго, поступово відмирають і злущуються. Замість відмерлих клітин постійно утворюються нові за рахунок зони поділу, яку прикриває кореневий чохлик (його немає у водяних рослин).

У зоні розтягування клітини ростуть, видовжуються і стають циліндричними. У них з'являються великі вакуолі. Сукупний ріст клітин цієї зони створює силу, завдяки якій корінь заглиблюється в грунт. Цьому сприяють "якірні" властивості кореневих волосків наступної зони кореня. Ця зона також невелика, всього кілька міліметрів. У верхній її частині клітини починають спеціалізуватися, і в зоні всисання повністю перетворюються на судини, трахеїди та інші види клітин кореня.

Всисна зона (завдовжки від кількох міліметрів до 1— 6 см) характеризується наявністю кореневих волосків — видовжених на 0,2—1,0 см виростів зовнішніх клітин кореня. Ядро клітини переходить у кореневий волосок і зазвичай розміщується в його верхівці. Завдяки великій кількості волосків (кілька сотень на 1 мм2) у рослин всисна поверхня збільшується в десятки разів. Наприклад, загальна площа всисної зони кореневої системи озимої пшениці може перевершувати площу надземної частини в 130 разів і становити 100 000 м2 на 1 га.

Кореневі волоски недовговічні, вони живуть 10—20 діб, а потім відмирають і злущуються. Нові волоски утворюються в процесі росту верхівки кореня в довжину. З ростом кореня в глибину переміщується і зона кореневих волосків.

За різних умов на коренях навіть однієї й тієї самої рослини кореневі волоски розвиваються неоднаково. Так, у сухому грунті вони розвиваються інтенсивніше, ніж у вологому. Коли вологи багато, вони не розвиваються зовсім. У болотяних або водяних рослин кореневих волосків зазвичай не буває, проте вони утворюються, коли ці рослини переходять на грунтові умови зростання. У епіфітних рослин, які мають повітряні корені, кореневі волоски розвиваються тільки тоді, коли корінь стикається з твердим субстратом. У деяких рослин роль кореневих волосків виконують гіфи гриба, з яким вони вступають у симбіоз.

Провідна зона, або зона бічних коренів (зона галуження), становить більшу частину кореня, вона розміщена над кореневими волосками і досягає кореневої шийки (місця переходу кореня в стебло). У цій зоні утворюються провідні судини і бічні корені. Провідна зона — це посередник між всисною зоною кореня і надземною частиною рослин.

У кореня розрізняють первинну і вторинну будову. Первинну будову мають молоді корені. В одних рослин така будова зберігається упродовж усього життя (більшість однодольних і незначна частина дводольних), а в більшості рослин первинна будова кореня змінюється на вторинну. Первинну будову мають корені всіх рослин у зоні кореневих волосків. На поперечному розрізі (див. мал. 2, в) добре помітні дві відокремлені частини: центральний циліндр, в якому є радіальний пучок, і периферична частина, що утворює кору кореня з кореневими волосками.

Кора кореня складається з ризодерми і первинної кори. Ризодерма (епіблема) — це первинна покривна тканина, клітини якої утворюють кореневі волоски. З ростом кореня клітини ризодерми відмирають, і покривною тканиною кореня стає екзодерма (за збереження первинної будови) або перидерма (за вторинної будови). Під ризодермою розміщена первинна кора кореня. Вона складається з паренхімних клітин, між якими е міжклітинники. Зовнішній шар клітин (екзодерма), що розміщений під ризодермою, складається з великих живих клітин. У них відкладаються крохмаль та інші поживні речовини. Ці клітини виконують захисну функцію і здатні пропускати воду та мінеральні солі від кореневих волосків до центрального циліндра. Після відмирання клітин ризодерми екзодерма перетворюється на покривну тканину.

Від центрального циліндра кора кореня відокремлена одним шаром мертвих клітин ендодерми. Внутрішні стінки цих клітин потовщені, скорковілі, не пропускають води і газів. Між мертвими клітинами ендодерми розміщені живі пропускні клітини, вони тонкостінні, розташовані навпроти судин центрального циліндра і легко пропускають розчини речовин до центрального циліндра.

Центральний циліндр займає середню частину кореня і складається з різних тканин. У периферичній частині його є перицикл, що складається з одного ряду тонкостінних клітин. Клітини перициклу (вторинна твірна тканина) періодично діляться і дають початок бічним кореням (звідси — коренетвірний шар), камбію, паренхімі кореня, додатковим брунькам коренепаросткових рослин. Основу центрального циліндра (усередині перициклу) становить паренхімна тканина, в якій радіальне розміщений судинний пучок кореня, що складається з ксилеми і флоеми. Судини ксилеми утворюють промені, що йдуть від периферії до центра, їх зазвичай буває три — п'ять, зрідка — близько 20. Між променями ксилеми розміщені групи клітин флоеми.

У більшості рослин (дводольних і голонасінних) первинна будова кореня зберігається недовго і переходить у вторинну будову. Така перебудова пов'язана з утворенням на певному етапі їхнього розвитку (після появи перших листків) у центральному циліндрі кореня вторинної меристеми — камбію. За рахунок клітин камбію утворюються вторинні елементи ксилеми і флоеми. У дерев і кущів вторинна ксилема і флоема наростають кільцями, тому будова кореня подібна до будови стебла. Первинна кора та ендодерма поступово відмирають і злущуються, а з перициклу утворюється перидерма. Нові шари перидерми закладаються у глибших шарах вторинної флоеми. Так поступово виникає вторинна будова кореня.

У механізмі поглинання поживних речовин коренем розрізняють два якісно

відмінні процеси: метаболічний (активний) і неметаболічний (пасивний).

Метаболічне поглинання поживних речовин пов'язують насамперед з диханням

клітин. Дихання визначає існування активної поверхні цитоплазми,

швидкість її оновлення, насиченість акцепторами, можливість взаємодії з

ними мінеральних речовин. Неметаболічний механізм поглинання речовин пов'язують з проникненням їх

у клітину за градієнтом концентрації (відомо, що в клітинах кори кореня

від периферії до центрального циліндра збільшується вміст цукру та

органічних кислот). Цей процес не залежить від обміну речовин живої

клітини. Основною рушійною силою його є дифузія та осмос.

Крізь кореневі волоски вода надходить у клітини основних тканин кореня,

далі крізь пропускні клітини — в судини центрального циліндра, а потім у

надземну частину рослини по судинах провідної зони. Судини кореня в

надземній частині рослини стають судинами стебла. Місце переходу кореня

в стебло дещо потовщене, його називають кореневою шийкою. Висхідний (від

кореня до листків) рух води пояснюють кореневим тиском (нижній водяний

насос) і присисною дією (транспірацією) листків (верхній водяний насос).

Пагін (лат. blastos) — осьовий орган вищих рослин, що складається з стебла, листків та бруньок і здатний до верхівкового росту. Пагін наростає в довжину верхівковою частиною, яка кожного року закінчується утворенням бруньки. На повздовжньому перерізі бруньки видно зачаткові органи пагона. Чітко виділяється конус наростання з точкою росту в апікальній його частині. На конусі наростання виділяються примордії листків, в пазухах яких закладаються зачатки бруньок. Таким чином, в верхівковій бруньці закладений весь пагін.

2. Мікрофілярна і макрофілярна теорії походження пагона. 
 Щодо походження пагона в процесі еволюції рослинного світу то до сьогодні єдиної точки зору серед вчених немає. Розрізняють такі дві основні теорії: мікрофілярна і макрофілярна. 

Згідно мікрофілярної теорії пагін та його елементи листки виникли внаслідок закладання меристематичних горбочків по всій довжині стебла. Така лінія еволюції пагона спостерігалася у викопних рослин, зокрема у астероксилона. Для сучасних рослин вона простежується у Хвощеподібних і Папоротеподібних.

Згідно макрофілярної теорії пагін та його елементи листки виникли внаслідок об'єднання і сплощення кінцевих дихотомічно-розгалужених теломів.

Телом – (від грец. telos — кінець, закінчення) — теорія, згідно з якою квітка, як і всі органи вищих рослин, походить із теломів. Основні частини квітки — тичинки і маточки виникли із спороносних теломів і еволюціонували незалежно від вегетативних листочків. Згідно з теломної теорії вищі рослини з коренями і пагонами походять від риніофітів. Теломну теорію розвинув німецький ботанік В. Ціммерман (1930). 

Така лінія еволюції пагона спостерігалася у викопних рослин, зокрема у ринії із Риніофітів. 
Риніофіти - (Rhyniophyta) — відділ вимерлих дуже давніх вищих рослин, що жили в силурі-девоні. Рослини не мали коренів, а їх функцію виконували ризоїди. Пагони безлисті, гладкі або вкриті емергенцами, здебільшого дихотомічне розгалужені у верхній частині, з спорангіями на кінцях теломів (характерним представником є ринія велика).
Для сучасних рослин макрофілярна лінія еволюції простежується у Голонасінних та Покритонасінних рослин.
3. Апекс пагона і його органоутворююча діяльність.Апекс – (від лат. apex – верхівка) – верхівка осьових органів рослини (стебла і кореня), де розміщена апікальна меристема. В процесі диференціації меристематичного комплексу апекси беруть свій початок всі елементи пагона і кореня. Вперше апекс описав російський ембріолог і гістолог К. Вольф (1759).

За даними М.М. Барни (2002) процес закладання бруньок зумовлений активністю термінальних та латеральних апексів, унаслідок  органогенної діяльності яких формуються вегетативні та генеративні структури. Ранні етапи морфогенезу генеративних структур зумовлені комплексом біогенних факторів, що діють у латеральних апексах. У процесі розвитку бруньок вегетативні апекси переходять у генеративний стан, що супроводжується появою в їх базальній частині меристематичних горбочків - зачатків брактей. 

Брактея – (від лат. bractea – приквітник) – верхівковий листок біля основи квітконіжки або складного суцвіття (напр., у перестріча, бузку, конвалії та ін.).

 У видів різних підродів одного і того самого роду родини Salicaceae Mirb. виявлена спеціалізація органогенних процесів чоловічих і жіночих квіток, зумовлена депресією різних зон меристематичних апексів, що дозволило виділити два типи диференціації примордіїв андроцею та гінецею:

1. Апікальний, коли органогенні процеси починаються у центральній меристематичній зоні генеративного апекса, а периферійні зони апекса в цей час перебувають у стані депресії і функціонально не активні. Цей тип диференціації характерний для видів підроду Leuce роду Populus.

2. Латеральний, коли органогенні процеси починаються периферійних меристематичних зонах апекса, а його центральна меристематична зона на цьому етапі закладання генеративних структур перебуває у стані депресії. Цей тип диференціації характерний для видів підроду Eupopulus роду Populus. 

4. Елементи пагона та їх характеристика. Метамер та метамерність пагона.
Весною, з настанням сприятливих кліматичних умов починається розвиток бруньок, з яких виростає пагін з прилеглими до нього листками і бруньками. Місце на пагоні, від якого відростає листок називається вузлом. Відстань між сусідніми вузлами називається міжвузлями. З ростом пагона збільшується відстань між вузлами, а отже і між листками.

Метамер (від meta — після і meros — частина) — частина тіла рослини або органу, що включає подібні його елементи (напр., частина живця, що містить міжвузля, вузол, бруньку або листок).

Метамерія (від грец. meta — після і meros — частина) — розчленування тіла рослини або органа на подібні частини — метамери (напр., розчленування пагона на подібні між собою відрізок, кожний з яких містить всі його елементи).

5. Брунька: визначення і будова. 
6. Класифікація типів бруньок. 

Брунька (лат. gemma) — зачатковий пагін, який складається з основних зачаткових його елементів. Бруньки класифікують за такими ознаками: за будовою:
1. Закриті, що вкриті захисними лусками (у більшості рослин);
2. Відкриті (голі), в яких покривні луски відсутні (горлянка, зеленчук, калина цілолиста);
За розміщенням на стеблі:

Верхівкові, що розміщені на верхівці стебла (у більшості рослин); 

Бічні, які розміщені збоку стебла в пазухах листків. Бічні бруньки бувають пазушні, які розміщені в пазухах листків (у більшості рослин); додаткові, які виникають ендогенно із внутрішніх тканин поза пазухою листка (малина, кульбаба, льонок, тополя, верба та ін.). серед пазушних бруньок розрізняють поодинокі і групові. останні поділяють на серіальні, якщо бруньки розміщені в пазусі листка одна над другою вертикально (жимолость), колатеральні — бруньки розміщені одна біля одної по горизонталі (часник) і кільчасті — бруньки розташовані по колу (у деяких видів роду слива). 

За призначенням розрізняють бруньки:
Вегетативні, з яких утворюються пагони; 

1.     Генеративні, з яких утворюються квітки або суцвіття (вишня та ін.); 

2.     Вегетативно – генеративні , в яких закладається кілька метамерів пагона, а конус наростання дає початок зачатковій квітці або суцвіттю (бузок, бузина, копитняк, горіх грецький та ін.). 

3.     

Крім того розрізняють виводкові бруньки — бруньки, що закладаються в пазухах листків або суцвіттях деяких рослин і , відпадаючи, дають початок новій рослині (бріофілюм, жируха лучна, деякі види роду лілія); бруньки відновлення, які дають нові пагони після деякого періоду спокою (більшість деревних рослин); бруньки збагачення, які не мають періоду ростового спокою, а перебувають у функціональній активності разом з ростом материнського пагона, на якому вони закладаються (квасоля, красоля, волошка синя, дзвінець, волошка лучна, дзвоники розлогі, вероніка довголиста, деякі види роду верба); сплячі бруньки, які тривалий час перебувають у стані спокою.

Листкорозміщення, його основні типи і закономірності. Діаграма і формула листкорозміщення. Листки на стеблі розташовуються не хаотично, а в строго відповідній закономірності. Причому ця закономірність передається по спадковості із покоління в покоління.  Листкорозміщення (філотаксис) (від грец. phyllon — листок і taxis — розміщення, порядок) — закономірність розташування листків на стеблі. Розрізняють типи Л.: спіральне, або чергове (у верби, яблуні, тополі), супротивне (у бузку, губоцвітих), кільчасте (в елодеї, воронячого ока). Найпоширенішим є спіральне листкорозміщення.

При спіральному листкорозміщенні листки розташовуються на стеблі по одному, утворюючи свого роду спіраль, тому що один листок розташовується вище другого під певним кутом. Чергове листкорозміщення найбільш поширене серед покритонасінних рослин.

Супротивне листкорозміщення — якщо від кожного вузла відходить по два листки, розташованих один проти одного (кропива, бузок, кукіль та ін.).

Кільчасте листкорозміщення — якщо від одного вузла відходить декілька листків (підмаренники, маренка запашна, олеандр, вороняче око і т.д.).

Сукупність листків, що розташовані на генетичній спіралі називають листковим циклом. Листковий цикл легко встановити за допомогою ортостихи. 

Ортостиха — це умовна вертикальна пряма лінія, яка з'єднує місця прикріплення листків, які більш менш точно розташовані один над одним. Кожний пагін має певну кількість ортостих, але не менше двох. Генетична спіраль, яка з'єднує листки, що розташовані на одній ортостисі називається основною, або генетичною спіраллю, а листки, що розміщені на основній спіралі, складають листковий цикл. Закономірність – циклічність спірального листкорозміщення можна виразити дробом, в якому чисельник означає кількість витків спіралі в одному листковому циклі, а знаменник — число листків в ньому. Найчастіше спіральне листкорозміщення виражається слідуючими дробами: Ѕ, 1/3, 2/5, 3/8, 5/3. У берези, злаків, винограду листкорозміщення виражається формулою Ѕ при куті розходження 180°, у осоки, вільхи, тюльпана — 1/3 при куті розходження 120°, у сливи — 2/5 і 144°, у льону і капусти 3/8 і 135°, у ялини 5/13 і 138°.

В кроні дерев, де дуже багато листків, кількість яких іноді становить декілька десятків тисяч на порівняно невеликій площі листки розміщуються також в певній закономірності, так що листкові пластинки не затуляють одна одну. Досягається це за рахунок нерівномірного росту черешків, їх загинанням, повертанням, різних розмірів листкових пластинок і т.д. таке взаємне розташування листків обумовлене тим, щоб якнайбільше використати сонячної енергії для продукування органічних речовин. Воно дістало назву “листкова мозаїка”.

8. Типи пагонів за функціями, напрямком росту, довжиною меживузль, положенням у просторі.Ріст пагона у більшості рослин відбувається за рахунок діяльності верхівкової меристеми. Однак не у всіх рослин має місце верхівковий ріст. У злаків ріст пагона відбувається за рахунок інтеркалярної меристеми (інтеркалярний або вставний ріст). Діюча меристема у таких рослин знаходиться не на верхівці пагона, а в зоні між вузлів. Пагони здебільшого ростуть у вертикальному напрямку. Такі пагони називаються ортотропними. Проте, не всі пагони рослин ростуть вертикально. Нерідко, пагін росте похило або горизонтально. Такі пагони називають плагіотропними. Розрізняють пагони видовжені і вкорочені. На останніх здебільшого формуються генеративні бруньки.

Період часу між закладанням двох листкових зачатків на конусі наростання називається пластохроном. За даними Сєрєбрякова І. Г., пластохрон у дуба дорівнює 2,8 днів, у липи — 5,0 днів, у берези—8,3 дня, у клена гостролистого — 12,5 дня. Найменший пластохрон спостерігається у ялини — 4,3 години.

Стебла квіткових рослин різноманітні за формою. У більшості рослин форма стебла округла – циліндрична, але у трав'янистих рослин зустрічаються стебла три – (різні види осок), чотири – (представники родини губоцвітих) та багатогранні (у кактусів та представників родини зонтичних та ін.). Також зустрічається крилата форма стебла (внаслідок розростання двох протилежних ребер), наприклад, у чини весняної.
За ступенем здерев'яніння тканин стебла поділяються на трав'янисті (м'які) і дерев'янисті — тверді. в залежності від розвитку головного стебла, із здерев'янілих стебел формуються дерева, кущі, напівкущі.

За напрямком росту розрізняють наступні форми стебел:
прямостояче (більшість квіткових рослин деревні, соняшник, льон, жито, грицики); 

1.     висхідне, коли стебло спочатку росте горизонтально, а потім піднімається (конюшина, люцерна, купина); 

2.     чіпке, стебло чіпляється за допомогою вусиків, та корінців – причіпок (гарбуз, дикий виноград, плющ, підмаренник чіпкий); 

3.     Витке, коли стебло в'ється навколо якої – небудь опори (хміль, спориш виткий, деякі сорти квасолі); 

4.     Повзуче, коли стебло має горизонтальний напрямок росту (суниці, перстач повзучий, жовтець повзучий та ін.); 

5.     

Розрізняють лежачі або сланкі стебла, які стеляться по землі, не вкорінюючись при цьому (спориш) і повзучі, коли стебло вкорінюється (суниці, барвінок).
За довжиною міжвузль розрізняють стебла: столони (вуса) — довгі міжвузля (суниці, перстач гусячий), і батоги — короткі міжвузля (нечуй – вітер волохатий).
Метаморфози стебел і пагонів: бульби (картопля), цибулина (цибуля, нарцис, тюльпан), колючки (терен, груша), стрілки (кульбаба, цибуля), кладодії та філокладії.
Кладодій — видозмінений пагін рослин, стебло якого має листкоподібну форму й виконує функцію листка (напр., в опунції та ін.).
Філокладій — видозмінений пагін з листкоподібним стеблом, що виконує функції листкової пластинки, та редукованими листками, які перетворилися на луски або голки (напр., пагони рускусу та багатьох кактусів).

9. Галуження: визначення, типи і їх характеристика. Системи пагонів. Наростання.

У більшості рослин пагони в процесі росту галузяться. Але, деякі рослини мають стебла, які не галузяться. Це більшість пальм, а з рослин, які зростають на території України — кукурудза.
Розрізняють такі типи галуження: дихотомічне, або вилчасте, моноподіальне, симподіальне і несправжнє дихотомічне.
При дихотомічному галуженні точка росту роздвоюється на дві, з яких кожна в свою чергу знову роздвоюється. Такий тип галуження зустрічається у плауна та у водорості диктіоти.

При моноподіальному галуженні точка росту весь час знаходиться на поверхні головного стебла, від якого відходять осі другого, третього і т.д. порядків. Рослини з моноподіальним типом галуження мають рівний стовбур. До рослин з моноподіальним галуженням належать: сосна, осика, вільха, тополя пірамідальна, соняшник, коноплі та ін.При симподіальному типі галуження точка росту головного стебла перестає функціонувати і тоді головну вісь продовжує бічна вісь другого порядку, на зміну якої головну вісь продовжує вісь третього порядку і т.д. симподіальне галуження спостерігається у липи, черемхи, яблуні, верби, берези, ліщини, з трав'янистих— у картоплі, томатів, гарбуза.Несправжньодихотомічне галуження від дихотомічного відрізняється тим, що центральна точка росту перестає функціонувати, а з двох бічних розвиваються пагони, які так само завершують ріст утворенням в еврхівці трьох точок росту. Зустрічається у клена татарського, бузку, каштану кінського. На сьогоднішній день немає єдиної точки зору щодо походження даного способу галуження.На думку одних вчених, несправжньодихотомічне галуження в процесі еволюції виниколо з моноподіального, а на думку інших — із симподіального.
Слід зазначити, що у злаків стебла галузяться за особливим способом. Тут галуження відбувається над поверхнею ґрунту в зоні кущіння.

к ви пам'ятаєте, листок - це бічна частина пагона. Розміри листків бувають від декількох міліметрів до 10-20 м. Особливо великі листки у пальм, банана, лопуха, борщівника та інших. У тропічної водяної рослини - вікторії амазонської (родички нашого латаття) листки, що плавають, мають діаметр до 2 м. На відміну від стебла та кореня, листок має обмежений ріст, тобто досягає певних розмірів, після чого вже не збільшується.
Яка зовнішня будова листка? Основна частина листка - листкова пластинка (мал. 66). До вузла стебла у більшості рослин вона кріпиться пружною паличкоподібною частиною - черешком. Черешок якнайкраще орієнтує листкову пластинку відносно сонячних променів. Листок із черешком називають черешковим. Проте є листки і без черешка, їх називають сидячими (пригадайте такі рослини, як кукурудза, пшениця, жито). У деяких рослин нижня розширена частина листкової пластинки охоплює стебло у вигляді незамкненої трубки (мал. 66, 1). Вона обгортає стебло і захищає його від ушкоджень.
Біля основи листка багато рослин мають особливі вирости - прилистки (мал. 66, 2). Вони можуть мати вигляд розміщених парами листочків (горох посівний), колючок (карагана дерев'яниста) тощо. Прилистки виконують переважно захисну функцію.

Вегетативне розмноження рослин — типова властивість рослин, яка відрізняє їх від тварин. Вегетативним розмноженням називається відтворення рослин із їх вегетативних частин, тобто зі шматочків талому, пагона чи кореня.

Найскладніших та найрізноманітніших форм воно досягає у вищих і особливо у квіткових рослин.

Існують три основні способи вегетативного розмноження в природних умовах:

1.    розмноження пагонами;

2.    розмноження бульбами й цибулинами;

3.    відособлення частин материнського організму.

Вегетативне розмноження рослин має величезне біологічне значення.

Здатність покритонасінних до інтенсивного вегетативного розмноження відіграла немалу роль у їх успішній конкуренції з голонасінними. У багатьох випадках вегетативне розмноження стало єдино можливою формою репродукції, яка забезпечує розселення виду й збереження генофонду.

Між розвитком спеціалізованих органів вегетативного й статевого розмноження спостерігається ряд аналогій. І ті й інші утворюються в результаті індукції, яка сприймається листками і передається з допомогою хімічних стимулів відповідним частинам рослин. Після диференціації та росту в обох випадках наступає етап дозрівання. Морфологічно як квіти, так і бульби та цибулини є видозміненими пагонами.

При утворенні бульб і цибулин, як і при цвітінні, вегетативний ріст пригнічується. Усі головні етапи фотоперіодичної реакції при утворенні органів вегетативного розмноження також близькі до фотоперіодичних реакцій квітучих рослин.

Розмноження бульбами

Бульба є потовщеною здутою частиною стебла, яка складається з декількох міжвузль. Здатність до утворення бульб формується в процесі онтогенезу поступово і проявляється після завершення ювенільного етапу. В процесі бульбоутворення спочатку розвиваються столони — стебла зі зміненою геотропічною реакцією (1-а фаза), а потім на них формуються бульби (2-а фаза).

Найсуттєвіший вплив на цей процес мають температура й довжина дня. При цьому частина рослин утворює бульби лише при короткому дні, а частина — як при короткому, так і при довгому. Стимул до бульбоутворення виробляється в листках і має гормональну природу. Вияснилося, що ауксини пригнічують бульбоутворення, гібереліни посилюють ріст столонів і, таким чином, сприяють росту бульб. Але найбільш позитивний вплив на формування бульб мають цитокініни. Згідно з М. Чайлахяном (1984), механізм гормональної індукції бульбоутворення у видів, які утворюють бульби при короткому дні, включає в себе 2 фази.

Спочатку з листків у нижні бруньки поступають абсцизини і гібереліни. Оскільки при КД співвідношення їх зсунуте в сторону переважання абсцизинів (АБК/ГА), то прискорений ріст столонів, викликаний гібереліном, гальмується.

Під час другої фази утворюються бульби, ріст яких регулюється більш високою концентрацією цитокініну в коренях і столонах по відношенню до ауксинів (ЦК/ІОК).В умовах ДД при несприятливому для бульбоутворення співвідношенні гормонів (у листках — ГА/АБК, в коренях — ІОК/ЦК) відбувається утворення й ріст коренів та столонів.Таким чином, стимулом для бульбоутворення служить певне співвідношення ГА та АБК, яке впливає на 1-шу фазу.Розвиток та ріст бульб підтримується надходженням до них продуктів ф/с, які утворюються в листках. При цьому інтенсивність транспорту асимілятів до бульб корелює з умістом у них ауксинів та гіберелінів, які створюють атрагуючу силу бульб. Власне тому при інтенсивному утворенні бульб затримується ріст надземних частин рослин.

Розмноження цибулинами

Цибулина утворюється в результаті вкорочення міжвузль та іммобілізації вуглеводів в основі дуже молодих листків. Формування цибулин здійснюється при довгому дні. Регуляція цього процесу вивчена мало. Органами, що рецептують дію фотоперіоду, є листки.

Фотоперіодичний стимул може передаватися з одного пагона на інший лише при умові, що у другого пагона видалені листки. Коли пагони з листками піддаються дії різних фотоперіодів, то цибулину формує лише пагін, який знаходився на ДД. Стимулом утворення цибулини є певне співвідношення фітогормонів.

Вегетативне розмноження цибулинних рослин не так пов'язано з формуванням цибулини, як з утворенням на ній пазушних пагонів — майбутніх дочірніх цибулинок, «діток». Вони закладаються вперіод зимового спокою. ГА3, ІОК посилюють утворення пазушних бруньок. Такий самий ефект дають підвищення температури зимового зберігання цибулин або видалення квітконосного пагона.

При проходженні періоду спокою у цибулинних рослин ростові процеси повністю не зупиняються. Вихід із стану спокою прискорюється яровизацією. Стан спокою цибулин підтримується високим умістом АБК, а при проростанні рівень інгібіторів знижується, а ауксинів, цитокінінів, гіберелінів зростає. Гідразид малеїнової кислоти — один з інгібіторів росту при зберіганні бульб картоплі та цибулі.

Розмноження іншими способами

У дикоростучих рослин широко поширене розмноження кореневими паростками, тобто відростанням при пошкодженні рослин сплячих бруньок у нижній частині стовбура (пенькові пагони). Таке розмноження характерне для вишні, сливи, бузку, глоду, вільхи, берези та інших рослин.

Часто на пошкоджених коренях коло поверхні землі виникають кореневі пагони, які розвиваються з адвентивних бруньок. Деякі види розмножуються кореневищами (пирій повзучий, м'ята перцевата інші). Кореневища є підземними стеблами, які ростуть горизонтально і мають дрібні плівчасті бурувато-коричневі листочки, бруньки, додаткові корені. Кореневища є і зимуючим органом і органом розмноження.

Зустрічається також розмноження надземними столонами (зеленчук, костяниця та ін.). Столони — це повзучі горизонтальні стебла, які стеляться по поверхні землі. Вони не є зимуючим органом. Від їх вузлів відходять додаткові корені, які разом із частиною стебла відокремлюються від материнського куща і таким чином утворюються нові рослини. Надземні повзучі пагони — вуса є переходом від типових вертикальних стебел до кореневища. Так розмножуються суниці, полуниці, жовтець тощо.

Є група живородних рослин. У пазухах їх листків та в суцвіттях замість квіток утворюються маленькі, вкриті листками пагони, які, опадаючи з материнської рослини, вкорінюються.

Деякі рослини розмножуються гілками-відсадками, що вкорінюються на місці контакту пагона з ґрунтом.

Деякі способи вегетативного розмноження тісно пов'язані з процесами регенерації (живцювання, вівіпарія й ін.). Так, утворення виводкових бруньок (вівіпарія) може розглядатися як випадок соматичного ембріогенезу (каланхое).

Цей процес контролюється фотоперіодом.

Використання вегетативного розмноження в рослинництві. Розмноження живцями, щепленням та відсадками найчастіше застосовуються у рослинництві.

Відсадками. Шляхом пригинання нижніх галузок і присипання їх землею. Укорінений пагін морфологічно не відрізняється від інших.

Живцями. Використовують зимові безлисті та літні з листками живці, зелені листки (бегонія). Зимові живці беруть з однорічних, дво-, трирічних гілок. Найпридатніші молодші, однорічні живці після листопаду 30 см завдовжки. Зелені живці зрізають тоді, коли в стеблі відбувається приріст і вони остаточно не здерев'яніли. На поверхні зрізу утворюється плівка, під якою енергійно діляться клітини і пізніше утворюється калус. На калусі розвиваються корені, а пагони утворюються з бруньок живця.

Живці, взяті з різних ділянок рослин, мають різні властивості. Живці з плодоносної зони дають рослини, які швидше зацвітають, в порівнянні з рослинами з ювенільних живців.

Обробляючи живці різними ауксинами (ІОК, індолілмасляна, індолілпропіонова, трийодбензойна, α-нафтилоцтова кислоти), стимулюють коренеутворення у видів, які самі не впораються.

Розвиток живця значно прискорюється завдяки щепленню й використанню кореневої системи підщепи. При цьому прищепа зберігає свої властивості.

Рослину, на якій роблять щеплення, називають підщепою. Підщепу підбирають так, щоб вона мала певні господарськоцінні якості — морозостійкість, сильний або карликовий ріст, довговічність, стійкість до хвороб тощо.

Є різні види щеплення (ботаніка) (Проценко, 1978) — щеплення під кору, щеплення врозщеп, окулірування (щеплення однією брунькою-вічком), копуліруванням, коли прищепа та підщепа мають однакову товщину.

Щеплення під кору у деревних порід проводять навесні, коли у рослин спостерігається велика активність камбію. Кора в цей час легко відокремлюється від деревини стебла, На підщепі роблять горизонтальний зріз на міжвузлі під стебловим вузлом. Потім кору надрізають у вертикальному напрямку вниз від зрізу й обережно відгинають край кори. Прищепу беруть у вигляді живця з 3-4 міжвузлями. На нижньому кінці міжвузля прищепи відрізають напівконус у вигляді язичка, який вставляють під кору підщепи так, щоб опукла сторона язичка була назовні. При цьому відігнуті кінці кори добре притискують і місце щеплення обв'язують плівкою. Щеплення врозщеп застосовують у випадках, коли підщепа значно товща за прищепу. При цьому підщепу розколюють і в щілину вставляють живці прищепи, кінці яких загострюють клином. Місце щеплення замазують садовим варом і теж обв'язують. Цим способом щеплюють як дерев'янисті, так і трав'янисті рослини.

Дуже часто застосовують окулірування — щеплення однією брунькою (вічком). При цьому бруньку вирізають із кусочком кори та деревини і прищеплюють на дичках. На підщепі роблять Т-подібний надріз, а вічко вставляють із так званим щитком, тобто з кусочком деревини та кори. Після того як щиток уставлено під кору, його притискують корою та обв'язують. Якщо прищепа та підщепа мають однакову товщину, застосовують копулірування. Для цього роблять навскісні зрізи на прищепі та підщепі, щоб вони щільно прилягали одна до одної. Такі навскісні зрізи роблять для того, щоб збільшити поверхню стикання прищепи та підщепи. Місце щеплення обв'язують і змащують садовим варом. Щеплення проводять навесні та восени, але воно можливе і в іншу пору року, що залежить від способу щеплення. Так, часто окулірують влітку сплячою брунькою, яка до початку зими зростається з підщепою і навесні наступного року починає ріст.

Зростання прищепи та підщепи відбувається наступним чином. Живі клітини коло поверхні зрізу, особливо клітини камбію, кори, судинних пучків, починають інтенсивно ділитися, заповнюють щілину проміжною тканиною. Через деякий час клітини прищепи та підщепи з'єднуються плазмодесмами, потім утворюються диференційовані клітини, які з'єднують провідні системи підщепи та прищепи.

 Жилкування листків

У різних рослин листкові пластинки відрізняються за формою та особливостями будови. Форма листкової пластинки може бути надзвичайно різноманітною. В одних рослин вона серцеподібна, в інших -стрілоподібна, у третіх - голчаста. В одних рослин край листкової пластинки має вирізи певної форми (наприклад, клен, калина), в інших -рівний (бузок, конвалія).
Листки бувають прості та складні. Що таке прості та складні листки? Погляньте на малюнок 67, де зображені прості та складні листки. Простий листок складається із черешка та однієї листкової пластинки. Під час листопаду листкова пластинка простого листка відпадає разом із черешком. Спільний черешок складного листка несе декілька листкових пластинок, кожну з яких називають листочком. Кожен листочок складного листка під час листопаду може відпадати самостійно.

Мал. 67. Прості та складні листки: 1 - трійчастий; 2 - пальчастоскладний; 3 - парноперистоскладний; 4 - непарноперистоскладний

Складні листки бувають трійчастими, перистоскладними та паль-частоскладними (мал. 67). Трійчасті листки (1) мають усього три листочки, які власними короткими черешками прикріплюються до спільного черешка (наприклад, у конюшини, суниць). У пальчасто-складних листків (2) подібна будова, однак кількість листочків перевищує три (погляньте на листки гіркокаштана звичайного). У пери-стоскладних листків (3, 4) окремі листочки розташовані попарно вздовж спільного черешка.
У парноперистоскладних листків (3) верхівка спільного черешка закінчується парою листочків (у карагани), а у непарноперистосклад-них (4) - одним (у шипшини, горобини).
Що таке жилкування листка? Якщо поглянути на листкову пластинку, можна побачити на ній ніби мереживо жилок. Жилки - це судинно-волокнисті пучки, які сполучають листок із стеблом. Вони складаються з провідних та механічної тканин.
Розташування жилок листкової пластинки має назву жилкування. Розрізняють сітчасте, паралельне, дугове жилкування (мал. 68).

За сітчастого жилкування жилки розгалужуються та утворюють більш-менш густу сітку (дуб, яблуня, бузок, клен). У багатьох рослин однакові за розмірами жилки пронизують листкову пластинку від основи до верхівки, не розгалужуючись. В одних випадках вони розташовані майже паралельно одна одній. Такий тип жилкування називають паралельним (наприклад, у пшениці, жита, кукурудзи). Якщо жилки дугоподібно вигнуті, як у листків тюльпана, конвалії, подорожника, то таке жилкування має назву дугового.

Мал. 69. Типи листкорозміщення: 1 - почергове; 2 - супротивне; З - кільчасте

Запам'ятайте! Кількість та розміщення жилок є важливою систематичною ознакою рослин.

Яким може бути листкорозміщення? Листкорозміщення - це певний порядок розташування листків на стеблі (мал. 69). Розрізняють такі типи листкорозміщення: почергове (спіральне), супротивне та кільчасте (мутовчасте).
За почергового, або спірального, листкорозміщення від вузла відходить лише один листок, як у яблуні, шипшини чи пшениці, причому листки розташовані на стеблі один відносно одного по спіралі. За супротивного листкорозміщення від вузла відходять два листки, які розташовуються один навпроти одного, наприклад у м'яти, шавлії, калини, бузку. Коли ж від вузла відходить більше двох листків, як, приміром, у олеандра, воронячого ока чи елодеї, то таке листкорозміщення називають кільчастим, або мутовчастим.
Зазвичай на пагонах листкові пластинки розташовуються таким чином, що якомога менше затіняють одна одну. Таке розміщення листків на рослині називають листковою мозаїкою (мал. 70).

Мал. 70. Листкова мозаїка

Підсумки
У більшості рослин листки черешкові, вони складаються з черешка та листкової пластинки. Безчереш-кові листки називають сидячими. Вони прикріплені до стебла основою листкової пластинки. Залежно від кількості листкових пластинок листки поділяють на прості та складні. Розташування жилок листкової пластинки має назву жилкування. Розрізняють сітчасте, паралельне та дугове жилкування. Листкорозміщення буває супротивним, почерговим або кільчастим.

Листопад у деревних рослин.

Листопа́д — природне явище спадання листків у рослин. Листки опадають масово в певні періоди або поступово протягом тривалого часу. В основі Л. здебільшого лежать вікові фізіол. зміни в листках. Масовий Л. — корисне пристосування до переживання періодів з несприятливими умовами існування. У рослин помірних зон Л. відбувається восени, у більшості рослин зон жаркого клімату — з настанням посушливого періоду. Перед Л. в листковій пластинці послаблюється асиміляція і посилюється дисиміляція; біля основи її утворюється віддільний шар з паренхімних клітин, які легко роз'єднуються. Місце прикріплення листка до пагона вкривається захисним шаром корку. Під впливом ваги листка, атм. опадів і поривів вітру, зв'язаний з листком судинно-волокнистий пучок розривається, і листок відпадає. Іноді у відмираючих листків віддільний шар клітин не встигає утворитися, і вони залишаються протягом тривалого часу на рослині. Л,, викликаний штучно, наз. дефоліацією.

Вічнозелені рослини в ботаніці — рослини, чиє листя зберігається протягом всього року і кожен лист зберігається на дереві більше 12 місяців. В протилежність вічнозеленим, існують так звані листопадні рослини, чиє листя обпадає в певну пору року у зв'язку з холодним або посушливим кліматом, і напівлистопадні рослини, чиє листя обпадає у зв'язку з несприятливими погодними умовами.

Збереження листків на вічнозелених рослинах сильно варіює: у одних рослин воно обпадає трохи більш ніж через рік і відразу замінюються новим; у інших вони тримаються багато років. Рекорд збереження одного і того ж листя належить остистій сосні (Pinus longaeva) — її хвоятримається до 45 років. Проте, тільки у небагатьох видів листя не обпадає більше 5 років.

Ще одною особливою рослиною є вельвічія дивовижна (Welwitschia mirabilis) — африканська голонасінна рослина, у якої утворюється лише два листка, які ростуть постійно протягом всього життя рослини, але при цьому поступово стираються на кінці, внаслідок чого одна листкова тканина зберігається протягом 20-40 років. Більшість рослин вологих тропічних лісів є вічнозеленими, оскільки для них відсутні два чинники, що роблять рослини листопадними — холод і засуха. Рослини на територіях з прохолоднішим або посушливішим кліматом можуть бути як листопадними, так і вічнозеленими. При холодних температурах тільки відносно невелика кількість видів, переважно хвойних рослин, є вічнозеленими.

Вічнозелені рослини в несприятливих кліматичних умовах мають інші ознаки адаптації до низького змісту живильних речовин. Листопадні рослини зменшують потребу в живильних речовинах з обпаданням листя, і в зимовий час всі необхідні нутрієнти отримують із землі, у тому числі і для відтворення нового листя. У помірному кліматі опале листя або хвоя вічнозелених рослин має вищий вміст вуглецевого азоту в порівнянні з листопадними рослинами, таким чином вона вносить свій внесок до вищої кислотності ґрунту і нижчого змісту азоту ґрунту. Такі умови сприяють зростанню вічнозелених рослин і навпаки, перешкоджають розвитку листопадних.

Коли є доступ лише до малої кількості живильних речовин, вічнозелені рослини мають перевагу, навіть при тому, що їхнє листя і голки повинні бути в змозі протистояти холоду або засусі, і таким чином менш ефективні при фотосинтезі. У тепліших регіонах багато видів вічнозелених рослин, таких як деякі сосни і кипариси ростуть на бідних ґрунтах і порушеному ґрунті. Деякі видирододендронів — роду вічнозелених широколистяних рослин — ростуть в стиглих лісах, але зазвичай вибирають місця на дуже кислому ґрунті, де живильні речовини менш доступні для рослин. Утайзі або арктичних лісах у вічнозелених рослин також є перевага, оскільки земля достатньо холодна для швидкого розпаду органічних речовин. У помірному кліматі опале листя або хвоя вічнозелених рослин має вищий вміст вуглецевого азоту в порівнянні з листопадними рослинами, таким чином вона вносить свій вклад до вищої кислотності ґрунту і нижчого змісту азоту ґрунту. Такі умови сприяють зростанню вічнозелених рослин і навпаки, перешкоджають розвитку листопадних.

Список рекомендованої літератури