М'язи. Будова, функції, види.

У людини нараховується близько 600 скелетних м’язів, які дають змогу людині переміщуватись у просторі, рухати окремими частинами тіла; є місцем запасання глікогену; завдяки специфічним рецепторам м’язового чуття допомагають контролювати положення тіла; допомагають серцю перекачувати кров.

Скелетні м’язи становлять близько 44 % маси тіла дорослої людини, спортсмени мають 50 % м’язової маси. Скелет  людини та м’язи визначають фігуру тіла.

Загальна макроскопічна будова м’яза.

1.   Кістка

2.   Проміжна сполучнотканинна оболонка

3.   Кровоносна судина

4.   М’язове волокно

5.   Фасція

6.   М’язовий пучок

7    Черевце м’яза

8.   Сухожилок

Скелетні м’язи складаються із щільно укладених груп довгастих клітин — м’язових волокон, оточених своєрідним «футляром» зі сполучної тканини, який називається фасцією.

Мінімальний структурний елемент скелетних м’язів — м’язове волокно, кожне з яких окремо є не тільки клітинною, а й фізіологічною одиницею, здатної скорочуватися. Це пов’язано з будовою такого волокна, що містить не тільки органели (ядро клітини, мітохондрії, рибосоми, комплекс Гольджі), але й специфічні елементи, пов’язані з механізмом скорочення — міофібрили. До складу останніх входять скоротливі білки актин і міозин (актин у вигляді тонких ниток, а міозин — товстих).

Чергування міофіламентів цих двох типів надає волокнам скелетних м’язів поперечної смугастості. У розслабленому м’язі товсті й тонкі міофіламенти лише дещо перекривають один одного. Коли м’яз скорочується, товсті волокна ковзають між тонкими, подібно до переплетених пальців. Унаслідок цього вкорочуються міофібрили та м’язові волокна — м’яз скорочується. Численні капіляри пронизують сполучну тканину, забезпечуючи надходження великої кількості кисню й глюкози, що потрібні для скорочення м’язів. У сполучній тканині також проходять лімфатичні судини та нерви.

волокна утворюють активну частину — черевце — найтовстішу середню частину м’яза, що переходить у пасивну частину — сухожилки, якими м’язи прикріплюються до кісток. Один із сухожилків м’яза є місцем його початку, другий — місцем прикріплення.

Початковий, нерухомий відділ м’яза називають головкою, а протилежний, перекинутий через суглоб  другої кістки,— хвостом. Сухожилок складається з паралельно розташованих колагенових волокон.

Скелетні м’язи завдяки своїй будові скорочуються від стимуляції нервовими імпульсами, тягнучи частину скелета у напрямку скорочення. Через те, що м’язи можуть лише тягнути, а не штовхати, вони розміщені на протилежних поверхнях частин скелета. Тому рух, спричинений однією групою м’язів, завжди можна нейтралізувати протилежною їй групою м’язів.

Скоротливі білки

Актин — скоротливий білок, що складається з 375 амінокислотних залишків із молекулярною масою 42 300, що становить близько 15 % м’язового білка. Під світловим мікроскопом більш тонкі молекули  виглядають світлою смужкою (так звані Ι-диски). У розчинах із малим вмістом йонів актин міститься у вигляді поодиноких молекул із кулястою структурою, однак у фізіологічних умовах, у присутності АТФ та йонів магнію, актин стає полімером і утворює довгі волокна (актин фібрилярний), які складаються з двох спірально закручених ланцюжків молекул актину. З’єднуючись з іншими білками, волокна актину набувають здатності скорочуватися, використовуючи енергію, що міститься в АТФ.

Міозин — основний м’язовий білок, вміст його в м’язах досягає 60 %. Молекули складаються з двох поліпептидних ланцюжків, у кожному з яких міститься понад 2000 амінокислот. Білкова молекула дуже велика (це найдовші поліпептидні ланцюжки, існуючі в природі), а її молекулярна маса доходить до 470 000. Кожний із поліпептидних ланцюжків закінчується так званою головкою, до складу якої входять два невеликі ланцюжки, що складаються з 150 190 амінокислот. Ці білки проявляють ензиматичну активність АТФази, необхідну для скорочення актоміозину. Під мікроскопом молекули міозину в м’язах виглядають темною смужкою (так звані А-диски).

Види м’язів

.

М’язи різної форми:

А — веретеноподібний;

Б — двоголовий;

В — двочеревцевий;

Г — м’яз із сухожильними перемичками;

Д — двоперистий;

Е — одноперистий;

1 — черевце;

2 — сухожилок;

3 — сухожильна дуга;

4 — сухожильна перемичка.

Основні групи м’язів

а)         За формою:

•           веретеноподібні;

•           квадратні;

•           трикутні;

•           колові;

•           хрестоподібні.

б)         Залежно від напряму пучків м’яза відносно сухожилка:

•           однопері м’язи, які прикріплюються до сухожилка під кутом з одного боку;

•           двопері, що прикріплюються до нього з обох боків;

•           багатопері, що розміщуються як віяло.

в)         За кількістю головок:

•           двоголовий (біцепс плеча);

•           триголовий (трицепс плеча);

•           чотириголовий (м’яз стегна).

г)         за розмірами:

•           довгі (кравецький м’яз);

•           короткі (міжхребцеві м’язи);

•           широкі (м’яз спини).

д)         За функцією м’язи поділяються:

•           згиначі та розгиначі;

•           відвідні та привідні;

•           привертачі та відвертачі;

•           стискачі (або сфінктери).

е)         За видами здійснення рухів:

•           агоністи, які виконують необхідний рух;

•           антагоністи, які протидіють цьому рухові;

•           синергісти, які сприяють агоністам;

•           фіксатори, які усувають із руху частину скелета, не потрібну для виконання руху.

(Слід чітко уявляти, що кожен із м’язів тіла людини при різних рухах може бути спочатку агоністом, потім синергістом і навпаки.)

є)         За місцем розміщення:

•           скелетні;

•           суглобові;

•           шкірні.

ж)        За кольором:

•           білі (в основі лежить менший вміст білкового пігменту міоглобіну, який зв’язує кисень, білі м’язи втомлюються швидше, проте відзначаються сильнішим та більш швидким скороченням);

•           червоні (в основі лежить більший вміст міоглобіну; у червоних м’язах запаси кисню більші, і вони можуть працювати довше без утоми).

Мімічні м’язи

Вираз обличчя — один із проявів багатого емоційного життя людини — залежить від однакового набору м’язів. Підраховано, що їх на обличчі та шиї близько 25 %. М’язи обличчя називають також мімічними м’язами. Одним своїм кінцем вони кріпляться до кістки, а іншим — вплітаються в шкіру. Під час скорочення мімічних м’язів змінюється натяг шкіри, і стає іншим рельєф шкіри. Так і формується певний вираз обличчя. Недарма кажуть: «У нього на обличчі все написано». Лобовий м’яз називають м’язом уваги або злості; м’яз, що рухає брови, м’язом болю; верхню частину колового м’яза ока — м’язом роздуму, повіковий м’яз — м’язом радості; нижню частину колового м’яза ока — м’язом привітності та покірливості; м’яз, що піднімає верхню губу,— м’язом плачу гірких сліз, а також м’язом скупості. Навколо рота розміщуються м’язи сміху, заздрості, горя, відрази.

Групи м’язів	Функції
М’язи спини	Допомагають утримувати вертикальне положення тіла, забезпечують рухи хребта назад і вбік
М’язи грудної клітки	Беруть участь у диханні, забезпечують рухи верхніх кінцівок
М’язи живота	Беруть участь у згинанні тулуба вперед, убік, утворюють черевний прес — сприяє утриманню внутрішніх органів, випорожненню, пологам
М’язи верхніх кінцівок	Забезпечують рухи; відведення кінцівки, рух вперед-назад, колові рухи
М’язи нижніх кінцівок	Забезпечують утримання тіла, переміщення в просторі
М’язи голови	Жувальні сприяють пережовуванню їжі, а мімічні забезпечують відображення емоційного стану організму людини

Морфологія листка

Листок –  бічний плагіотропний вегетативний орган, об­межений в рості. У квіткових рослин листок наростає основою за раху­нок інтеркалярної меристеми, в папоротей ріст листка в молодому стані верхівковий, а при сформованій листковій пластинці інтеркалярний.

У переважної більшості трав'янистих рослин листок живе один веге­таційний період. Однак є рослини, в яких листки (чи хвоя) живуть довше. Листок виконує три основні функції: в них відбувається фотосинтез, транспірація та газообмін (у процесі дихання). Поруч з цим листок може служити органом вегетативного розмно­ження (бегонія, фіалки), бути місцем нагромадження поживних речовин.

Морфологічно верхня частина зачаткового листка розчленовується на листкову пластинку і черешок листка, а нижня — на основу листка і прилистки. При цьому спочатку досить рівномірно розвивається листкова пластинка, а вже потім черешок.

Листок, в якого є листкова пластинка і черешок, називається череш­ковим. Такий листок прикріплюється до стебла за допомогою черешка. Листки без черешків називають сидячими. Такі листки прикріплю­ються до стебла своєю основою або вростають в нього (кукурудза). Якщо листки своєю основою охоплюють стебло, їх нази­вають стеблообгортними. Зрідка трапляються пронизані листки, в яких краї основи листкової пластинки зростаються за стеблом, а стебло ніби проходить крізь листок.

За будовою розрізняють два морфологічно відмінних типи листків: прості і складні. Прості листки — складаються з листкової пластинки, черешка і прилистків. Цей тип листків дуже поширений у рос­лин. Наприкінці вегетації листок повністю опадає, відділяючись від стеб­ла. Складні листки — це такі, на спільному черешкову яких знаходяться прості листочки, кожний з яких опадає окремо.

Прості листки дуже різно­манітні за своєю будовою, структурою, складом тощо. За загальними об­рисами листкової пластинки розрізняють листки округлі, овальні, яйце­подібні, оберненояйцеподібні, ромбічні, стрілоподібні,  списо­подібні, серцевидні, ланцетні, голчасті, довгасті, лінійні, щитоподібні тощо

За формою краю листкової пластинки листки поділяються на цілокраї, зубчасті, пильчасті, двоякопильчасті, городчасті, виїмчасті, зви­висті тощо.

За характером почленування листкової пластинки поділяють на лопатеві (якщо виїмки по краю пластинки досягають чверті ширини, але не більше третини), роздільні (якщо виїмки по краю пластинки перевищують половину її ширини) і розсічені (якщо виїмки доходять до головної жилки).

Для кожного з цих типів листків розташування лопатей чи виїмок бу­ває трійчасте, пальчасте і пірчасте, тому й листок буде, наприклад, не просто лопатевий, роздільний або розсічений, а й трійчастолопатевий, пальчастолопатевий і перистолопатевий; трійчастороздільний, пальчас­тороздільний і перистороздільний;трійчасторозсічений, пальчасто-розсічений, перисторозсічений.

Листок, в якого на спільному черешку розміщена значна кількість цілком самостійних листків, з'єднаних із спільним черешком за допомогою окремих малих черешків, називається складним. Складні листки бувають трійчасті, пперистоскладні та пальчастоскладні.

 Перистоскладні поділяють на парноперисті, коли на загально­му черешку попарно розміщені прості листочки, і непарноперисті, в яких листочок на верхівці закінчується непарним поодиноким листочком, а решта простих листочків розміщені попарно. Листки можуть бути також двічі-або тричіперисті.

Листок пронизують провідні пучки (жилки), які сполучають його із стеблом, чим забезпечується приплив води і міне­ральних солей, а також відтік пластичних речовин. Жилкування буває ди­хотомічне, паралельне, дугове, перисто- і пальчастостосітчасте.

Паралельне, або лінійне, і дугове жилкування властиве хвойним та однодольним рослинам, а пальчасте і пірчасте — дводольним. Два ос­танніх типи жилкування характеризуються тим, що найдрібніші жилки ду­же розгалужені і сполучаються одна з одною, набуваючи вигляду сіточки (виноград, квасоля). Це дає змогу в разі розриву пластинки листка проводити воду обхідним шляхом в ділянки, розташовані вище місця розриву.

Щоб ефективніше використати енергію соняч­ного світла, листки по-різному прикріплюються до стебла, набуваючи різного просторового розміщення.

Дуже поширеними типами листко­розміщення е: чергове, або спіральне, супротивне і мутовчасте. Крім то­го, розрізняють ще мозаїчне листкорозміщення.

Морфологія пагона

Морфологія пагона

Пагін — це стебло з розміщеними на ньому листками, бруньками, вузлами і міжвузлями. Вузлом називається ділянка стебла, яка служить місцем прикріплення листків. Ділянка стебла між двома сусідніми вузлами називається міжвузлям. Кут між стеблом і черешком листка утворює па­зуху листка. У пазухах розміщені пазушні бруньки.

ПАГІН (лат. Cormus; TURIO; blastos) — вегетативний орган вищих рослин, складається зі стебла з розташованими на ньому листками, бруньками, інколиквітками та спорангіями. Формується внаслідок діяльності меристеми, має загальну провідну систему. Первинний пагін бере початок із зародкової бруньки;накопичує БАР і може бути ЛРС (П. багна звичайного, П. ефедри двоколоскової). Особливості морфологічної та анатомічної будови складових П. див. Брунька, Листок та Стебло. П. здатен до росту в довжину протягом усього життя рослини за рахунок верхівкових (апікальних) та вставних (інтеркалярних) меристем. У будові П. виділяють вузли (місця прикріплення листків) та меживузля (частини пагона між вузлами). Структурним елементом (метамером) П. є вузол з листком або мутовкою листків, брунькою та нижче розташованим меживузлям і брунькою. Метамери поступово утворюються апексом та чергуються закономірно від верхівки до основи.

Морфологічно класифікують П. за типом галуження (рис. 1, а-г): дихотомічні (плаун булавовидний), моноподіальні (сосна звичайна), сипмодіальні (яблуня звичайна) та псевдодихотомічні (бузок звичайний); за положенням у просторі (рис. 2, а-е): прямостоячі (жито посівне), висхідні (купина пахуча), виткі (хміль звичайний), чіпкі (плющ звичайний), повзучі (жовтець повзучий), лежачі (гірчак пташиний); за довжиною меживузлів: вкорочені і подовжені (яблуня звичайна); за будовою: вегетативні, генеративні та змішані вегетативно-генеративні; залежно від наявності листків: олистяні та неолистяні (як його різновид — квіткова стрілка). Залежно від виконуваних функцій П. можуть видозмінюватись. Розрізняють надземні (колючки, вусики, вуси, кладодії, надземні бульби) та підземні (цибулина, бульба, бульбоцибулина, кореневище) видозміни (метаморфози) П.

    

   а                            б      в                   г

Рис. 1. Типи галуження пагона: а — дихотомічне, б — моноподіальне, в — симподіальне, г — псевдодихотомічне

Брунька

Брунька є невід'ємною частиною пагона, його мініатюрним зачат­кам, який ще не розвинувся. У центрі її знаходиться укорочене стебло, верхівка якого утворює конус наростання, складений меристематичними тка­нинами (гістогенами) — зовнішньою (тунікою) і внутрішньою (корпусом).

 Біля основи стебла формуються бічні первинні горбочки, з яких розвиваються примордіальні (зачаткові) листки, які згортаються в бруньку.

         За будовою бувають бруньки вегетативні, з яких навесні розвиваються пагони з листками, і генеративні, або квіткові, що утворюють квітки і суцвіття. Якщо з бруньок формується стебло з ли­стками, бруньками і квітками, то вони належать до змішаних.

За положенням бруньки бувають верхівкові і бічні (пазушні).

За розміщенням розрізняють бруньки поодинокі, серіальні (розміщені одна над одною) і колатеральні (розташовані одна поруч з іншою).

Бруньки бувають активні, або зимуючі, які після перезимівлі прокидаються, і сплячі, котрі довгий час перебувають у стані впокою. Сплячі бруньки пробуджуються після завмирання верхівкової бруньки й активного притоку ауксинів до місць їх розміщення. При обрізуванні або обмерзанні гілок сплячі бруньки проростають і дають нові паго­ни – водяні пагони, або вовчки (осика, яблуня, тополя).

Брунька — зачатковий пагін, який знаходиться у стані відносного спокою. Б. складається із зачаткового стебла з конусом наростання на верхівці і тісно скупчених на стеблі різновікових зачаткових листків, в пазухах яких розміщені зачаткові Б.

Б. розрізняють за будовою: закриті Б. — захищені зовнішніми видозміненими листками — бруньковими лусками. Вони розрізняються між собою кількістю лусок, їх формою, розмірами, розміщенням, ступенем зімкнутості, характером поверхні. Такі Б. характерні для більшості дерев’янистих рослин; відкриті або голі Б. — не захищені бруньковими лусками, але зазвичай опушені, вкриті частинами більш дорослих листків або прилистками, листковими піхвами. Такі Б. характерні для трав’янистих і деяких дерев’янистих рослин (крушини ламкої тощо). Як правило, багаторічні рослини влітку мають відкриті, а взимку — закриті Б. За розміщенням на стеблі розрізняють: верхівкові або термінальні Б., які розміщені на верхівках головного та бічних пагонів і забезпечують ріст пагона в довжину; бічні або пазушні Б., які розташовані в пазухах листків або листкових рубців. Як правило, у пазусі закладається одна Б., але іноді й декілька. Коли вони розміщені одна над одною вертикально, їх називають серіальними, а коли поряд в одній поперечній по відношенню до стебла площині — колатеральними. Бічні Б. забезпечують розвиток бічних пагонів та розгалуження рослини. За призначенням розрізняють: вегетативні Б., які містять зачатковий олистяний пагін; вегетативно-генеративні Б., які містять декілька метамерів пагона, а конус наростання утворює квітки або суцвіття (бузок); генеративні або квіткові Б., які містять зачаткові квітки або суцвіття (вишня). Б., що містить одну квітку, називається бутоном або пуп’янком.

а б

Рисунок. Будова закритих Б. (зовні і в розрізі): а — вегетативна; б — вегетативно-генеративна

Крім того, розрізняють додаткові або адвентивні Б., що не мають визначеного місця розташування, утворюються поза пазухою листка (на коренях, листках або міжвузлях стебла) і служать для вегетативного розмноження; виводкові Б. — спеціалізовані органи вегетативного розмноження деяких папоротеподібних і квіткових рослин. Вони закладаються в пазухах листків, у суцвіттях, після опадання проростають і дають нові рослини. Такий термін часто застосовується щодо нижчих рослин та мохів, але буквальний зміст він має тільки для пагоноутворювальних рослин. Виводкові Б. бувають невидозмінені (каланхое перисте) і видозмінені: виводкові цибулинки (лілії), виводкові бульбочки (гірчак живородний); зимуючі Б., або гібернакули, характерні для водних рослин, виникають наприкінці літа та восени на верхівках пагонів, потім опадають на дно, а навесні спливають і утворюють нову рослину; Б. відновлення нерідко також називають зимуючими або спочиваючими; вони впадають на деякий час у стан спокою, а потім утворюють нові пагони (характерні для багаторічних рослин); Б. відновлення з частиною стебла навколо, яка використовується для щеплення, називають вічком. Б. збагачення не мають періоду ростового спокою і знаходяться у функціональній активності разом з ростом материнського пагона; вони характерні для більшості однорічних трав (квасолі, волошок синіх тощо); сплячі Б. тривалий час знаходяться у стані спокою і розвиваються у разі пошкодження розташованої вище частини пагона, напр. спричиняють утворення порослі на пні; активні Б. утворюють нові пагони наступного року після формування.

При морфологічному описанні Б., як правило, враховують: їх розміри — великі, дрібні, довгі, короткі, вузькі тощо; характер поверхні Б. — липка, блискуча, глянцева, гола або опушена, вкрита смолоподібними речовинами, які склеюють і захищають її, тощо; форму Б. — кулеподібна, яйцеподібна, еліптична, конічна, веретеноподібна та ін.; форму верхівки Б. — тупа, притуплена, гостра, загострена тощо; колір — коричневий, сіруватий, буруватий, оливково-зелений, червонуватий тощо. Основні функції Б. — забезпечення наростання пагонів у довжину, утворення бічних пагонів (галуження), вегетативне відновлення і розмноження.

У фармації Б. деяких рослин, напр. берези, сосни, використовуються як ЛРС.

Стебло

Стебло — це надземний осьовий орган з позитивним геліотропізмом, радіальною симетрією, необмеженим верхівковим ростом. Стебло може служити місцем нагромадження по­живних речовин, органом вегетативного розмноження рослин

Стебла і пагони дуже різноманітні за своєю морфологією і властивостями. Більшість де­рев'янистих і трав'янистих рослин мають прямі стебла. Пагони, які біля основи стеляться по землі, в середній частині піднімаються, а на верхівці набувають прямостоячої форми, називають­ся висхідними (жовтець повзучий, вероніка лікарська, верес). Рослини, в яких стебло витке і лазяче, і не може самостійно триматися, звуть ліанами. Таким рослинами необхідна підпора. Такою підпорою в природних умовах бувають, як правило, рослини з вертикальним стеблом. Ліани дуже швидко ростуть і досягають у тропіках 20-300 м до­вжини. Деякі рослини мають повзучі або лежачі стебла, які стеляться по землі (огірки, гарбуз, горлянка).

За формою в більшості рослин стебло циліндричне. Нерідко стебло має чотиригранну форму (губоцвіті) або тригранну (осоки) чи багатогранну (зонтичні), воно може бути плоским (опунція), крилатим (чина лісова).

У зв'язку з ростом стебла, нагромаджен­ням поживних речовин і необхідністю збільшення площі фотосинтезуючої листкової поверхні стебло набуває здатності догалуження. На головно­му стовбурі (осі першого порядку) за рахунок пазушних бруньок форму­ються стебла другого порядку, а на них — стебла третього порядку і т.д. В результаті в кроні деревних порід, кущів та багаторічних трав можна виділити осі різних порядків. Галуження має свої закономірності. Розрізняють чотири типи галуження стебла: дихотомічне, несправжньодихотомічне, моноподіальне та симподіальне.

Розрізняють підземні і надземні ви­дозміни пагонів. До підземних видозмін належать: бульба, кореневище, цибулина; до наземних — вусик, колючка, філокладій.

Кореневище — це підземний видозмінений пагін, що доводиться наявністю верхівкового росту, почленованістю на вузли і міжвузля. За допомогою кореневищ рос­лини розмножуються. Здатність утворювати нові рослини з кореневищ призводить до масового розвитку бур'янів.

ОРЕНЕВИЩЕ (лат. rhizoma) разом з коренями багатьох рослин з давніх-давен використовують у медицині та фармації: оману високого застосовують при лікуванні ШКТ; імбиру лікарського — при розладах травлення, хронічному ентериті, ревматизмі, ангінах; ірису германського — як знеболювальний та протизапальний засіб при катарах ВДШ, запаленні легень, захво­рюваннях печінки та жовчного міхура, при нейродермітах, інфікованих ранах, виразках; куркума використовується при болю у шлунку, кишечнику, як жовчогінний засіб тощо. К. — підземна видозміна пагона, призначена для накопичення поживних речовин і вегетативного поновлення рослини (рисунок).

Рисунок. Будова кореневища: 1 — верхівкова брунька; 2 — вузли; 3 — міжвузля; 4 — редуковані листки; 5 — додаткові корені; 6 — місце прикріплення тогорічного пагона

Ці підземні пагони зовні схожі на корені, але відрізняються від останніх тим, що не мають кореневого чохлика на конусі наростання, проте мають вузли, міжвузля і редуковані листки у вигляді лусочок. У пазухах листків знаходяться бруньки, які дають надземні пагони. К. щорічно наростають моноподіально або симподіально і утворюють з бруньок надземні пагони. Старі частини К. поступово руйнуються. К. бувають горизонтальними (термопсис ланцетоподібний, солодка гола, конвалія звичайна) і вертикальними (ревінь городній, алтея лікарська), тонкими (козлятник лікарський), потовщеними (гірчак зміїний, ревінь городній), іноді дуже великими (у ревеня їх маса досягає 12 кг), простими і розгалуженими, багатоголовими, циліндричними, овальними, чоткоподібними, прямими, зігнутими, перекрученими тощо. Розміщення тканин у К. одно- і двосім’ядольних рослин таке ж, як і в стеблах цих рослин. Але у зв’язку з тим, що в К. накопичуються запасні речовини, основною їх тканиною є паренхіма. Провідна система розвинена слабко. У ксилемі знаходяться вузькопорожнисті судини (кільчасті, спіральні). Механічна тканина недорозвинена. До характерних анатомічних особливостей К. однодольних належать покривна тканина — багаторічна, іноді здерев’яніла епідерма без продихів, трихом і кутикули; первинна кора розвинута, представлена багаторядною накопичувальною паренхімою та 1-, 2-, рідше багаторядною ендодермою з U-подібним потовщенням клітинних оболонок; центральний циліндр має колатеральні закриті або центрофлоемні пучки, розташовані по всьому циліндру; серцевина невиражена, слабко виражена або порожниста.

К. дводольних можуть мати пучкову, непучкову та перехідну будову. Вони подібні до надземних стебел, але є накопичувальними підземними органами і тому вкриті найчастіше перидермою, в них гірше розвинуті механічні та провідні тканини, але особливо добре представлена у всіх частинах паренхіма, яка накопичує не тільки резервні поживні речовини, а й БАР, що зумовлює використання К. багатьох рослин у медицині. Досить часто у К. містяться ендогенні секреторні структури, які використовуються при діагностиці рослин та рослинної сировини.

Бульби — це потовщені, здуті, м'ясисті частини стебла, в яких на» громаджені поживні речовини в запас. Вони мають укорочені міжвузля, редуковані листки, спіральне розміщення вічок, деформовані провідні тканини, безхлорофільні клітини. Бульби служать для розмноження рослин (картопля).

БУЛЬБА (лат. tuber — бульба) — видозмінений пагін, функціями якого є накопичення поживних речовин і вегетативне розмноження. Розрізняють Б. надземні(рис. 1) і підземні (рис. 2). Надземні Б. утворюються з пазушних бруньок, ділянок стебла або з цілого вкороченого стебла. У гірчака живородного (Polуgonum viviparumL.) нижні квітки перетворюються на бульбочки, які служать для вегетативного розмноження. З епіфітних видів із родини Зозулинцевих (Orchidaceae) на бульби перетворюються ділянки стебла. Ці бульби називаються псевдобульбами і є водозапасливими органами. У капусти кольрабі (Brassica caularapa L.) бульбоподібно потовщене стебло, яке несе на верхівці справжнє листя.

Рис. 1. Надземні Б.: а — зозулинцеві (Orchidaceae); б — капуста кольрабі (Brassica caularapa L.)

Підземні Б. можуть утворюватися на кореневищах (рід Хвощ — Eqisetum), у основі головного пагона та гіпокотиля (цикламен європейський — Cyclamen vernum), в верхівкових бруньках столонів картоплі (Solanum tuberosum L.). На Б. картоплі є бічні бруньки, які називаються вічками (oculi), та листкові рубці — брівки. Б. вкрита перидермою і має добре розвинену запасливу тканину, в клітинах якої накопичується крохмаль.

Рис. 2. Підземні Б.: а — цикламен європейський (Cyclamen vernum); б — картопля (Solanum tuberosum)

Літ.: Атлас по описательной морфологии высших растений: Стебель и корень / А.А. Федоров, М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко. — М.–Л., 1962; Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. — М., 2001.

Цибулина (лат. bulbus) — спеціалізований видозмінений укорочений підземний, іноді надземний пагін, який служить для запасання поживних речовин, води, перенесення несприятливих періодів року і для вегетативного розмноження. Ц. деяких рослин (цибулі городньої, часнику тощо) використовують у медицині або вони є складовими ЛП. Так Ц. цибулі городньої входять до складу препарату Алілчеп, часнику — препаратів Алітера, Алікор, Аллохол. Ц. утворюється переважно в однодольних рослин родин цибулеві, лілійні, амарилісові. Для їх будови характерна наявність видозміненого вкороченого сплющеного стебла — денця з лусковидними м’ясистими, соковитими скупченими листками на верхньому боці (запасають воду і поживні речовини), верхівкової й бічних бруньок (згодом утворюють надземні пагони або цибулинки-дітки). Від денця відходять додаткові корені. У природних умовах Ц. більшості рослин багаторічні, іноді дворічні або однорічні (рисунок). При культивуванні тривалість життя Ц. може змінюватися. Луски Ц. можуть бути тільки соковитими або зовнішні — сухими, внутрішні — соковитими. Утворюються луски з листків, що не фотосинтезуються (лілії), з основи фотосинтезуючих листків (цибуля), поєднанням тих чи інших (підсніжник). Ц. може бути утворена тільки однією м’ясистою лускою (кандик сибірський), 2–4 лусками (рябчик), великою їх кількістю (лілії). Ц., вкриті цільними плівчастими лусками, називають плівчастими (цибуля городня). Залежно від розміщення лусок Ц. бувають лусковидними або черепитчастими (деякі лілії), концентричними (цибуля городня) тощо. Ц. також поділяють на прості й складні. Останні складаються з декількох цибулинок-діток (часник).

Цибулинки-дітки (зубки) утворюються з бруньок у пазухах лусок і відділяються від материнської Ц. або залишаються з нею. Їх функція — вегетативне розмноження. Надземні Ц. призначені для вегетативного розмноження, вони формуються з бічних бруньок стебла (лілія тигрова) і в генеративних пагонах (часник).

Вусик — це видозмінений пагін, який розвивається з пазушної бруньки, має добре розвинені провідні і механічні тканини, здатний до верхівкового росту. Таким є вусик винограду, гарбуза, огірка, кавуна.

Колючка — видозмінений пагін, котрий з'явився як пристосування рослини до зменшення випаровування. Колючка має дуже розвинену ме­ханічну тканину, несе листки, квітки, бруньки, має верхівковий ріст (рас 37, IX), чим засвідчує пагонове походження.

У суниць формуються видовжені повзучі пагони – вуси.

Філокладій — це видозміна стебла, яка набуває вигляду листка. В рускуса виникають листоподібні стебла. Вони зеленого кольору, їхні клітини містять хлорофіл і виконують функцію фотосинтезу. Філокладії формуються з пазушної бруньки, свідченням чого є луско­подібний листок. На ньому утворюється квітка, що властиве тільки пагону. До видозмін, в яких функцію листка виконує стебло, можна віднести пагони кактусів, опунцій, дрік іспанський та ін.