Вегетативні та генеративні органи рослин. Морфологія кореня. Типи кореневих систем. Анатомічна будова кореня

Морфологія кореня

Корінь у процесі еволюції виник як необхідне пристосування рослин до умов наземного існування. У водних сланевих рослин і мохів, які до­статньо забезпечені вологою, роль коренів виконують ризоїди. Із зростан­ням сухості клімату на поверхні Землі неодмінно мали з'явитися, і корені, які б забезпечували рослину вологою і закріплювали її в субстраті. Подібну функцію в минулому і нині виконують додаткові корені у плавунів, хвощів і папоротей. Та найвищої диференціації і спеціалізаціїдосягають справжні корені, властиві голонасінним і квітковим рослинам.

В процесі онтогенезу корінь розвивається вже в зародку насінини: тут він представлений зародковим корінцем.

 Розрізняють три типи ко­ренів за походженням: головний, бічний і додатковий.

Із зародкового корінця формується головний корінь, а від нього роз­виваються бічні корені першого, другого і наступного порядків. Корені, які утворюються на стеблі або листках, а також їх видозмінах, називаються додатковими.

Сукупність коренів у рослині утворює ко­реневу систему. Розрізняють три типи її: стрижневу, мичкувату і змішану

1) Стрижнева коренева система — це система, в якої головний корінь добре виділяється серед маси інших коренів за довжиною і товщиною, потужним розвитком. Цей тип кореневої системи властивий майже всім двосім'ядольним рослинам.

2) Мичкувата коренева система — це система, в якої головний корінь швидко відмирає або слаборозвинений і не виділяється своїм роз­витком і потужністю серед великої кількості додаткових корені на нижній частині стебла. Мичкувата коренева система характерна для однодольних рослин.

3) Змішана коренева система має добре розвинений головний корінь з численними бічними і додатковими коренями, що розвинулися на нижній частині стеб­ла. Таку кореневу систему мають багато які культурні рослини — помідо­ри, перець, капуста, огірки, смородина тощо

Найбільш поширеними видозмінами кореня є коренеплоди. У моркви, буряка, редиски є коренеплоди – наслідок накопичення поживних речовин у головному корені

Серед інших видозмін кореня можна назвати: повітряні корені, що виникають у рослин заболочених місцезростань (монстера); корені-причіпки, які ви­никають у ліан для прикріплення рослин до субстрату (плющ); корені-присоски, характерні для рослин-паразитів і напівпаразитів зі спроще­ною, деградованою кореневою системою (омела); ходульні корені, які виникають у водних, мангрових рослин, котрі на опорних коренях виносять стебло над поверхнею води.

У кукурудзи формуються опорні корені:

   коренебульби батату

КОРІНЬ характерний лише для вищих рослин; вперше сформувався у плаунів, хвощів, папоротей. К. багатьох видів рослин є цінною ЛРС, яка широко використовується у фармацевтичній промисловості для приготування різних видів ліків: настойок, таблеток, мазей тощо (валеріана лікарська, алтея лікарська, женьшень, ревінь, оман, дягель та ін.), а також у харчовій і цукровій промисловості, у тваринництві як кормові культури, у інших галузях промисловості: для отримання каучуку, гутаперчі, рослинних барвників. Усі ці продукти переробки широко використовуються у медицині та фармації. К. — це осьовий орган, який має циліндричну форму та радіальну симетрію. Основні функції К.: забезпечення мінерального та водного живлення (поглинання і транспорт води та мінеральних речовин); за­кріплення рослини у ґрунті; накопичення поживних речовин; синтез деяких речовин; вегетативне розмноження; симбіоз з бактеріями та зв’язок з іншими організмами ґрунту. Росте, в основному, кінчиком униз, виявляючи позитивний геотропізм. К. здатен рости доти, поки зберігається апікальна (верхівкова) меристема. Відрізняється від стебел тим, що не має листків, вузлів, міжвузлів, бруньок (за винятком придаткових), у нього відсутній інтеркалярний ріст, конус наростання захищений кореневим чохликом. Головний, або перший, К. насіннєвої рослини розвивається з зародкового корінця насінини. Від головного К. відходять бічні К. першого порядку, які закладаються у перициклі (шар клітин первинної меристеми). Вони дають початок бічним К. другого, третього та інших порядків. Сукупність К. однієї рослини — це коренева система. Кореневу сис­тему, утворену головним та бічними К., називають стрижневою (рис. 1). Вона характерна для голонасінних та покритонасінних рослин класу дводольних. Існують придаткові К., які розвиваються від листків, стебел і старих К. Кореневу систему, утворену придатковими К., якщо головний К. припиняє ріст і зовні не відрізняється від інших або відмирає, називають мичкуватою. Вона характерна для рослин класу однодольних (жито, кукурудза, овес тощо). У деяких дводольних трав’янистих рослин коренева система мішана: досить добре розвинуті усі види К. (суниці, полуниці).

Рис.1. Кореневі системи і види К., їх видозміни: кореневі системи: 1 — стрижнева; 2 — мичкувата; видозміни коренів: 3 — коренеплід; 4 — коренебульби; 5 — К. з бульбочками; корені: 6 — водяні; 7 — повітряні; 8 — присоски, або гаусторії

К. і кореневі системи розвиваються в основному в ґрунті, але деякі рослини розвивають кореневу систему в повітрі (види орхідних), у воді (ряска, жабуриння), у товщі стебел інших рослин (присоски рослин-паразитів і напівпаразитів — омели, повитиці тощо). Повітряні К. за походженням придаткові й утворюють мичкувату кореневу систему. Можуть формуватися на пагонах рослин, рости вниз і, досягаючи ґрунту, вростати в нього та виконувати функцію звичайних К. Залежно від функцій К. можуть видозмінюватись. До метаморфозів К., що виконують запасальну функцію, належать коренеплоди (видозміна головного К.) та кореневі бульби або кореневі шишки (видозміна придаткових К.), у паренхімі яких відкладаються поживні речовини. Залежно від продуктів запасу і використання розрізняють 3 види коренеплодів: столові, які використовуються у харчуванні (столові буряки, морква, петрушка тощо); кормові, призначені для відгодівлі свійських тварин (кормові буряки, турнепс і т.п.); технічні, що використовуються у промисловості (цукрові буряки, кок-сагіз та ін.). Кореневі шишки (батат, чистяк) відрізняються від бульб — видозмінених пагонів (картоплі, топінамбуру) — тим, що не мають бічних бруньок (вічок) і лусок (видозмінених листків). Для мангрових рослин, які ростуть у зоні припливів, характерний розвиток ходульних К., які є додатковою опорою рослин. За походженням вони придаткові.

Гаусторії — це придаткові всмоктувальні К. рослин-паразитів і напівпаразитів. Втягуючі, або контрактильні, К. здатні вкорочуватися та втягувати рослину або її частину (кореневище, цибулину) глибоко в ґрунт, що дозволяє легше переносити несприятливі умови (конюшина, проліски, женьшень, тюльпани тощо). Якщо на К. оселяється гриб, утворюється симбіотичний орган — грибокорінь (мікориза). Гіфи гриба заміняють рослині кореневі волоски. Для певних видів рослин характерна присутність певних видів грибів, які так і називають підосичник, підберезник, піддубник тощо. На К. рослин родин бобових, лохових утворюються бульбочки — розростання паренхімної тканини К. під дією ґрунтових бактерій, здатних фіксувати молекулярний азот атмосфери. Частина цього азоту утилізується рослиною. Цей симбіоз широко використовується у сільському господарстві для збагачення ґрунту азотистими речовинами.

У кінчику К. на поздовжньому розрізі розрізняють чотири зони: ділення, росту, всмоктування, укріплення, які відріз­няються за будовою та функціями.

До зони поділу клітин входить верхівка конуса наростання, де відбувається активне ділення клітин. Паренхімні клітини первинної (апікальної) меристеми цієї зони мають тонкі стінки, вкриті кореневим чохликом, який має трикутну форму, утворюються зовнішнім шаром апікальної меристеми, виділяють слиз, що сприяє просуванню К. у ґрунті. У водяних рослин кореневого чохлика немає. У зоні росту (2–5 мм) клітини меристеми збільшуються у розмірах, витягуються у довжину, поділ клітин поступово припиняється, що забезпечує ріст К. у довжину та просування його у ґрунті. У зоні всмоктування (5–20 мм) утворюються кореневі волоски — довгі вирости ризодерми, які збільшують всмоктувальну поверхню К., поглинають воду, розчини неорганічних речовин із ґрунту. Вони недовговічні, функціонують 10–20 діб, а потім відмирають. Кореневі волоски відсутні у водяних та болотяних рослин. У зоні всмоктування К. має первинну анатомічну будову. Зона укріплення в центральній частині характеризується утворенням бічних К. Укріплення рослин у ґрунті та пересування розчинів мінеральних речовин до надземних органів, а органічних — до клітин К. — це функція найдовшої зони К. У голонасінних та дводольних покритонасінних рослин у цій зоні К. має вторинну анатомічну будову, в однодольних – первинну, але відбуваються деякі зміни. Первинна будова К. (див. рис. 2–4) має три системи тканин: покривно-всмоктувальну з кореневими волосками епіблему, первинну кору та центральний циліндр. Епіблема виконує всмоктувальну та захисну функції. Первинна кора ділиться на екзодерму, мезодерму та ендодерму. Екзодерма складається з багатокутових, щільно зімкнутих клітин з частково зкорковілими оболонками, і виконує захисну та опорно-пропускну функції. Мезодерма — багатошарова запасальна частина, становить основну масу первинної кори, виконує транспортну та повітроносну функцію. Клітини живі, великі або багатокутові з тонкими або лігніфікованими оболонками (у однодольних), наповнені крохмальними зернами. Ендодерма — внутрішній однорядний шар первинної кори, що межує з центральним циліндром та виконує опорно-пропускну функцію. Центральний, або осьовий, циліндр займає серединну частину К., оточений кільцем перициклу, з якого формуються бічні К., а у голонасінних та дводольних — камбій та фелоген, які забезпечують вторинне потовщення К. Під перициклом розташований радіальний провідний пучок. У дводольних рослин променів ксилеми зазвичай не більше 6, а у однодольних — більше 6. У К. немає справжньої серцевини. У центрі можуть бути судини, склеренхіма, іноді — паренхіма, які утворюють несправжню серцевину. Вторинна будова К. формується в зоні укріплення голонасінних та дводольних покритонасінних рослин завдяки вторинним бічним меристемам — камбію та фелогену. Камбій утворює вторинну флоему та ксилему. Вторинна будова К. може бути пучкового (у деяких трав’янистих дводольних) (рис. 3) або непучкового типу (у дерев’янистих та деяких трав’янистих дводольних) (рис. 4). У дерев’янистих рослин К. зазвичай непучкового типу і у деревини формуються кільця річного приросту. Річне кільце — це сукупність тканин, утворених камбієм за один вегетаційний період. Особливістю коренеплодів є розростання запасної паренхіми у лубі (родина зонтичних) або у деревині (родина капустяних). У коренеплодах типу буряка (родина маревих) навколо центрального циліндра з безпучковою будовою внаслідок ділення клітин первинної флоеми та перициклу утво­рюються додаткові камбіальні кільця. У кореневих бульбах (жоржина, зозулинець, пшінка та ін.), як і у коренеплодів, добре розвинена запасна тканина.

Зона росту займає верхівку кореня завдовжки 2—3 мм. Це зона клітин, які активно діляться, меристема кореня.

Мал. 2. Зони кореня і його первинна будова:

а — загальний вигляд; б — поздовжній розріз; в — поперечний розріз у зоні кореневих волосків: / — зона росту з кореневим чохликом; // — зона розтягування і початку диференціації клітин; /// — всисна зона; IV — провідна зона; 1 — волосконосний шар (епіблема, ризодерма); 2 — кореневі волоски; 3 — ксилема; 4 — кора кореня; 5 — центральний циліндр; 6 — початок росту бічного кореня; 7 — перицикл; 8 — флоема; 9 — серцевина

Усі тканини кореня виникають з цієї твірної тканини. Зона росту вкрита кореневим чохликом, який захищає верхівку кореня від пошкоджень під час просування кореня в ґрунті. Клітини кореневого чохлика мають підвищений тургор. Вони живуть недовго, поступово відмирають і злущуються. Замість відмерлих клітин постійно утворюються нові за рахунок зони поділу, яку прикриває кореневий чохлик (його немає у водяних рослин).

У зоні розтягування клітини ростуть, видовжуються і стають циліндричними. У них з'являються великі вакуолі. Сукупний ріст клітин цієї зони створює силу, завдяки якій корінь заглиблюється в грунт. Цьому сприяють "якірні" властивості кореневих волосків наступної зони кореня. Ця зона також невелика, всього кілька міліметрів. У верхній її частині клітини починають спеціалізуватися, і в зоні всисання повністю перетворюються на судини, трахеїди та інші види клітин кореня.

Всисна зона (завдовжки від кількох міліметрів до 1— 6 см) характеризується наявністю кореневих волосків — видовжених на 0,2—1,0 см виростів зовнішніх клітин кореня. Ядро клітини переходить у кореневий волосок і зазвичай розміщується в його верхівці. Завдяки великій кількості волосків (кілька сотень на 1 мм2) у рослин всисна поверхня збільшується в десятки разів. Наприклад, загальна площа всисної зони кореневої системи озимої пшениці може перевершувати площу надземної частини в 130 разів і становити 100 000 м2 на 1 га.

Кореневі волоски недовговічні, вони живуть 10—20 діб, а потім відмирають і злущуються. Нові волоски утворюються в процесі росту верхівки кореня в довжину. З ростом кореня в глибину переміщується і зона кореневих волосків.

За різних умов на коренях навіть однієї й тієї самої рослини кореневі волоски розвиваються неоднаково. Так, у сухому грунті вони розвиваються інтенсивніше, ніж у вологому. Коли вологи багато, вони не розвиваються зовсім. У болотяних або водяних рослин кореневих волосків зазвичай не буває, проте вони утворюються, коли ці рослини переходять на грунтові умови зростання. У епіфітних рослин, які мають повітряні корені, кореневі волоски розвиваються тільки тоді, коли корінь стикається з твердим субстратом. У деяких рослин роль кореневих волосків виконують гіфи гриба, з яким вони вступають у симбіоз.

Провідна зона, або зона бічних коренів (зона галуження), становить більшу частину кореня, вона розміщена над кореневими волосками і досягає кореневої шийки (місця переходу кореня в стебло). У цій зоні утворюються провідні судини і бічні корені. Провідна зона — це посередник між всисною зоною кореня і надземною частиною рослин.

У кореня розрізняють первинну і вторинну будову. Первинну будову мають молоді корені. В одних рослин така будова зберігається упродовж усього життя (більшість однодольних і незначна частина дводольних), а в більшості рослин первинна будова кореня змінюється на вторинну. Первинну будову мають корені всіх рослин у зоні кореневих волосків. На поперечному розрізі (див. мал. 2, в) добре помітні дві відокремлені частини: центральний циліндр, в якому є радіальний пучок, і периферична частина, що утворює кору кореня з кореневими волосками.

Кора кореня складається з ризодерми і первинної кори. Ризодерма (епіблема) — це первинна покривна тканина, клітини якої утворюють кореневі волоски. З ростом кореня клітини ризодерми відмирають, і покривною тканиною кореня стає екзодерма (за збереження первинної будови) або перидерма (за вторинної будови). Під ризодермою розміщена первинна кора кореня. Вона складається з паренхімних клітин, між якими е міжклітинники. Зовнішній шар клітин (екзодерма), що розміщений під ризодермою, складається з великих живих клітин. У них відкладаються крохмаль та інші поживні речовини. Ці клітини виконують захисну функцію і здатні пропускати воду та мінеральні солі від кореневих волосків до центрального циліндра. Після відмирання клітин ризодерми екзодерма перетворюється на покривну тканину.

Від центрального циліндра кора кореня відокремлена одним шаром мертвих клітин ендодерми. Внутрішні стінки цих клітин потовщені, скорковілі, не пропускають води і газів. Між мертвими клітинами ендодерми розміщені живі пропускні клітини, вони тонкостінні, розташовані навпроти судин центрального циліндра і легко пропускають розчини речовин до центрального циліндра.

Центральний циліндр займає середню частину кореня і складається з різних тканин. У периферичній частині його є перицикл, що складається з одного ряду тонкостінних клітин. Клітини перициклу (вторинна твірна тканина) періодично діляться і дають початок бічним кореням (звідси — коренетвірний шар), камбію, паренхімі кореня, додатковим брунькам коренепаросткових рослин. Основу центрального циліндра (усередині перициклу) становить паренхімна тканина, в якій радіальне розміщений судинний пучок кореня, що складається з ксилеми і флоеми. Судини ксилеми утворюють промені, що йдуть від периферії до центра, їх зазвичай буває три — п'ять, зрідка — близько 20. Між променями ксилеми розміщені групи клітин флоеми.

У більшості рослин (дводольних і голонасінних) первинна будова кореня зберігається недовго і переходить у вторинну будову. Така перебудова пов'язана з утворенням на певному етапі їхнього розвитку (після появи перших листків) у центральному циліндрі кореня вторинної меристеми — камбію. За рахунок клітин камбію утворюються вторинні елементи ксилеми і флоеми. У дерев і кущів вторинна ксилема і флоема наростають кільцями, тому будова кореня подібна до будови стебла. Первинна кора та ендодерма поступово відмирають і злущуються, а з перициклу утворюється перидерма. Нові шари перидерми закладаються у глибших шарах вторинної флоеми. Так поступово виникає вторинна будова кореня.